в какой части головного мозга происходит обработка поступающей слуховой информации
В какой части головного мозга происходит обработка поступающей слуховой информации
На рисунке ниже показана проекционная слуховая зона мозговой коры, которая лежит главным образом в надвисочной плоскости верхней височной доли, но также распространяется на латеральную сторону височной доли, на большую часть островковой коры и даже на латеральную часть теменной покрышки.
Слуховая кора
На рисунке выше показаны две отдельные части слуховой коры: первичная слуховая кора и ассоциативная слуховая кора (называемая также вторичной слуховой корой). Первичная слуховая кора непосредственно возбуждается проекциями от медиального коленчатого тела, тогда как ассоциативная слуховая кора возбуждается вторично импульсами из первичной слуховой коры, а также проекциями из таламических ассоциативных зон, прилежащих к медиальному коленчатому телу.
а) Восприятие частоты звука в первичной слуховой коре. В первичной слуховой коре и ассоциативной слуховой коре обнаружены, по крайней мере, шесть тонотопических карт. В каждой из этих карт высокочастотные звуки возбуждают нейроны у одного конца карты, а низкочастотные звуки — у противоположного конца. В основном, как видно на рисунке выше, низкочастотные звуки локализуются спереди, а высокочастотные — сзади.
Это справедливо не для всех карт. Возникает вопрос: почему слуховая кора имеет так много разных карт? Ответ, вероятно, в том, что каждая из отдельных областей анализирует одно из специфических свойств звука. Например, одна из больших карт в первичной слуховой коре, вероятно, различает сами звуковые частоты и дает человеку физическое ощущение высоты звуков. Другая карта, вероятно, используется для определения направления, откуда исходит звук.
Другие области слуховой коры выделяют особые качества, например внезапное начало звуков, или, возможно, особые модуляции, например выделение звуков определенной частоты из шума.
Диапазон частот, на которые реагирует каждый нейрон слуховой коры, гораздо уже, чем в улитке и релейных ядрах мозгового ствола. Вновь обратившись к рисунку, можно видеть, что базальная мембрана улитки стимулируется звуками всех частот, и такое же широкое звуковое представительство обнаруживается в улитковых ядрах. Однако когда возбуждение достигает мозговой коры, большинство звукочувствительных нейронов реагируют лишь на узкий, а не на широкий диапазон частот.
Следовательно, где-то по пути механизмы анализа «обостряют» реакцию на частоту. Полагают, что причиной этого обостряющего эффекта является главным образом феномен латерального торможения. Это значит, что стимуляция улитки одной частотой тормозит звуковые частоты с обеих сторон этой первичной частоты; причиной являются коллатеральные волокна, ответвляющиеся от первичного сигнального пути и оказывающие тормозное влияние на прилежащие пути. Важность такого эффекта показана также для усиления особенностей соматосенсорных, зрительных и других типов ощущений.
Многие нейроны слуховой коры, особенно в ассоциативной слуховой коре, не просто реагируют на специфические звуковые частоты в ухе. Полагают, что эти нейроны «связывают» разные звуковые частоты друг с другом или звуковую информацию с информацией от других сенсорных областей коры. Действительно, теменная часть ассоциативной слуховой коры частично перекрывает соматосенсорную область II, что, вероятно, обеспечивает возможность ассоциации слуховой информации с соматосенсорной.
Редактор: Искандер Милевски. Дата обновления публикации: 18.3.2021
В какой части головного мозга происходит обработка поступающей слуховой информации
Слуховая кора получает все входящие звуковые представления от таламуса. В то время как отдельные подкорковые структуры отвечают за извлечение специфических особенностей из акустических стимулов, слуховая кора должна рекомбинировать эти параллельные потоки информации в интегрированные звуковые восприятия. Эти разнообразные восприятия включают в себя распознавание источников звука, локализацию источника звука, распознавание голосов, интерпретации звуков в биологическом контексте, слуховую память и достигаемую тренировками пластичность. Большая часть наших знаний, относящихся к структуре и функции слуховой коры, была получена в исследованиях на различных видах животных, при этом некоторые из самых интригующих находок получены в работах с приматами. Учитывая ограниченность использования экспериментальных животных в качестве системной модели для изучения высших когнитивных процессов, наши знания о функциях человека значительно продвинулись благодаря косвенным измерениям нервной деятельности, которые могут быть применены к людям, в частности, функциональной нейровизуализации.
Технические трудности изучения слуховой функции человека в естественных условиях осложняются выраженной разнохарактерностью слуховой коры с ее многочисленными регионами и полями, каждое из которых обладает своими собственными отличительными анатомическими и физиологическими свойствами. Было использовано много различных анатомических подходов для определения подразделов слуховой коры, в том числе цитоархитектонические и хемоархитектонические методы, в дополнение к изучению нервных связей, участвующих в таламокортикальных, кортико-кортикальных и кортико-фугальных связях. Также были использованы физиологические исследования, основанные на свойствах рецепторного поля, определения НЧ (или частотной характеристики), спектральной полосы целевых нейронов с учетом качества временного ответа. В результате этих исследований четко установлено, что первичное слуховое поле, часто упоминающееся как А1, существует почти во всех видах, включая человека. За А1, однако, было трудно установить единые анатомо-функциональные критерии, которые действительны для разных видов или даже разных индивидуумов одного и того же вида.
Анатомия слуховой коры. А1 составляет первую стадию корковой обработки звука. Большая часть того, что нам известно об анатомии А1, основано на исследовании приматов, особенно обезьян, и поэтому, на данный момент, некоторые невыясненные детали у людей могут отличаться. На гистологическом уровне у А1 есть несколько характерных особенностей кониокортекса, включая плотно упакованные маленькие клетки в четвертом слое, обильно миелинизированные волокна и наличие цитохромоксидазы. Как указано ранее, А1 получает большую часть входящих звуков непосредственно от вентральной части таламуса. Функционально, нейроны А1 имеют тенденцию отвечать на чистые тоны хорошо с хорошо настроенными диапазонами НЧ и тонотопическими проведением изочастотного диапазона.
Hackett и Kaas используют термин ядро для описания первичных или первично-подобных регионов, которые включают в себя три области (А1, ростральные или Р, и ростротемпоральные или РТ). Эти области представляются активируемыми параллельно, и каждая из этих основных зон демонстрирует отличительные нейронные соединения с другими участками коры. Эти три области организованы каудо-рострально по плоскости боковой щели и имеют тонотопическое расположение. В организме человека большая часть извилины Гешля (поперечная височная извилина) составляет слуховое ядро.
Цитоархитектоническим отличием области зоны слуховой коры является то, что она окружает централизованное ядро. Эта область получает несколько входов от вентрального таламического ядра (ВТЯ), его основные таламические входы происходят в дорсальном (ДТЯ), и медиальном ядрах (МТЯ). Нейроны в области зоны получают почти все свои слуховые входы из основных областей и не показывают предварительную активность. Третья область паразоны, точно вентрально к зоне, получает плотные связи от зоны, но почти ни одной от ядра. Паразона не получает таламические входы от дорсального таламического ядра (ДТЯ) и медиального таламического ядра (МТЯ), и корковые входы неслуховых областей прилежат к верхней височной борозде. Эта схема может играть важную роль в полисенсорной обработке (аудиовизуальные взаимодействия). Дополнительные префронтальные связи играют определенную роль в слуховой памяти и зрительно-пространственной ориентации.
А. Изображение слуховых областей коры макаки, показаны приблизительные места первичных и вторичных слуховых областей вдоль левой верхней височной поверхности.
Б. Схематическое изображение левой боковой поверхности человеческого мозга, с выделением верхней височной извилины.
Височная доля должна быть смещена в латеральном направлении, чтобы увидеть содержимое сильвиевой борозды.
В. Схематическое изображение расположения ядра, областей зоны и паразоны после смещения височной доли у приматов.
Показано относительное положение коры в пределах центральных слуховых путей. Аббревиатуры объясняются на рисунке ниже.
Из областей паразоны и зоны звуковые сигналы поступают на четвертый уровень невральной обработки в пределах височных, париетальных, и лобных долей. Смысл этих отношений заключается в том, что многие участки мозга, даже те, что строго не считаются центрами обработки звуков, получают звуковые импульсы и имеют решающее значение для их правильной обработки. Полисенсорные взаимодействия здесь имеют решающее значение, и необходимы дальнейшие исследования для выяснения точной причины нервных взаимодействий между слуховыми и зрительными участками коры. Кроме того, роль гомологичных областей мозга, связанных с мозолистым телом, очень плохо изучена. Несмотря на это, передача звуковой информации происходит именно восходящим образом, что в конечном итоге позволяет людям осознанное восприятие звукового сигнала.
Хотя описания слухового ядра, областей зоны и паразоны у обезьян достаточно понятны, наше понимание человеческой слуховой системы остается относительно неполным, принимая во внимание, что большая часть современных знаний получена из недавних исследований с функциональной визуализацией. В частности, это ограниченное понимание может вызывать сложности при интерпретации результатов исследований поражения слуха у людей. Четко установлено, что слуховая кора у людей концентрируется вдоль верхней височной извилины.
Верхняя височная плоскость, включающая плоскость полюса височной извилины, извилину Гешля, височную поверхность (спереди назад) — по-видимому, и есть местоположение слуховой коры человека. Эта область имеет особенно высокую вариабельность от человека к человеку, и разделение коры на поля Бродмана может быть затруднено. В 41-м поле по Бродману, что соответствует передней поперечной височной области (где находится зона А1), по-видимому, присутствует вертикальная столбчатая организация слуховых нейронов (именуемые Tel. 1, Tel.О. и Те1.2 медиальнее или кзади к боковым).
Как уточняется в первой половине этой статьи, значительный объем обработки слуховой информации происходит в стволе мозга. Таким образом, слуховая кора получает «предварительные» сигналы, которые затем обрабатываются дальше в ядре, регионах зоны и паразоны. А1, по-видимому, участвует в идентификации звуковых объектов, а также интеграции спектральных и временных свойств звуков. В целом наше понимание не-А1 областей является более скудным по сравнению с А1, в частности, из-за того, что в большинстве исследований приматов использовались электрофизиологические методы, в то время как при исследованиях у людей применялись функциональные методы нейровизуализации.
Последний подход имеет низкое временное разрешение и усложняется присутствием сильного фонового «шума» сканера. Например, даже установление точных параметров человеческой тонотопической оси было проблемой, так как не-А1 слабо отвечает на чистые тоны, в то время как А1 отвечает кратковременно. Исследования, где была использована полосовая фильтрация стимулов со спектральными изменениями, убедительно показывают, что человеческая слуховая кора сохраняет тонотопическую ось.
Корковая обработка височной информации зависит от скорости передачи информации. В общем, звуки могут быть подразделены на височные структуры замедленного темпа ( 50 Гц). По замедленному типу височная информация закодирована непосредственно невральными темпами выброса. И извилина Гешля, и не-А1 являются критическими элементами для модуляций замедленного уровня, неотъемлемой частью такого процесса как амплитудное детектирование речи. При ускоренном темпе, опережающем способности частоты невральной реакции, должны использоваться другие стратегии. Височные структуры высокой интенсивности отражаются в диапазоне миллисекунд, что играет роль для результатов исследований РПС (важный для локализации звука) и важно для восприятия музыкальных мелодий.
3D-реконструкция поверхности мозга человека, показывающая анатомическое расположение левой верхней височной борозды (слева).
Слуховая активность в левой верхней височной плоскости, выявленная при функциональной МРТ (справа).
Несколько исследований показали, что мозг отвечает на височное вариации ускоренного темпа. Невральные реакции на постоянный шум выражены сильнее, чем на контрольный шум, так как высокочастотные колебания вызывают определенные реакции в А1.
Только к середине XIX века удалось достигнуть согласия в том, что сенсорно-двигательные функции могут быть локализованы в коре головного мозга. Неприятие функциональной локализации отчасти было связано с реакцией на вводящие в заблуждение теории френологов, которые ограничивали связь сенсорно-двигательных функций только формой головы. В 1861 году при аутопсии пациента с экспрессивной афазией было обнаружено, что левая нижняя лобная извилина была поражена в области, которую с тех пор называют полем Брока. Повреждение задней верхней височной извилины в области, обычно называемой областью Вернике, приводит к сенсорному дефициту, который сразу проявляется клинически. Понятие тонотопии было определено в середине 1900-х, а многие предшествующие исследования специфической роли слуховой коры для частотной избирательности были неубедительны. В 1975 году было обнаружено, что двусторонние слуховые поражения коры приводят к потере способности локализовать источник звука.
При удалении у обезьян части коры головного мозга, было определено, что двустороннее удаление верхней височной доли приводит к немедленной невосприимчивости звуковой стимуляции с отсроченным восстановлением в течение нескольких месяцев, в то время как одностороннее удаление приводило к контралатеральной недостаточности. Как было описано ранее, специфические особенности слухового поведения и невральной организации препятствуют нашему пониманию слуховой коры. Критические вопросы, касающиеся и нормальных, и патологических механизмов слуха остаются нерешенными.
Конечной целью нейробиологии является понимание того, как работает головной мозг. По отношению к слуховой системе важно понимание того, как центральная и периферические слуховые системы обеспечивают слуховое распознавание и точное восприятие слуховых стимулов. До некоторой степени современное понимание было сформировано подходами, разделяющими центральную нервную систему на меньшие подгруппы и исследующими анатомию и физиология каждой подгруппы отдельно. Следовательно, мы знаем намного больше о каждой отдельной подгруппе, чем об их взаимодействии друг с другом. Кроме того, относительно мало известно, как именно подгруппы слуховых систем реагируют с другими сенсорными системами, чтобы обеспечить слуховое восприятие, которое будет правильно интерпретировано только в рамках реального контекста.
Безусловно, полезно подразделить исследование слуховой системы на составляющие части, такие как А1 и вторичная слуховая кора, но у этого подхода есть внутренние ограничения, которые никогда не смогут привести к созданию удовлетворительной модели прослушивания для всего мозга. Представление о специфической «локализации» слуховой функции в отдельной нейроанатомической области, как кратко упоминалось выше, скорее всего слишком упрощенное. Целесообразнее определить функцию каждой подгруппы по порядку, чтобы получить возможность для интерпретации их функционирования в органическом контексте.
Поэтому необходимо использование широкого спектра методов и развитие таких стратегий топографии распределения биопотенциалов как функциональная магнитно-резонансная томография (фМРТ), что даст важную информацию о взаимодействии слуховых областей друг с другом, а, возможно, и важные сведения об участии неслуховых областей в поведенческом контексте слушания. Одним из перимуществ фМРТ является то, что информация из разнообразных областей мозга может быть накоплена одновременно, позволяя фиксировать активность в тех областях мозга, связь которых со слуховым восприятием не предполагалась. Важно признать, что многие классические «неслуховые» области могут играть решающую роль при восприятии или генерации сложных звуков.
Схема восходящих путей центральной слуховой системы.
Основные связи между главными ядрами показаны для левого уха.
Симметричная проекция для правого уха не показана.
Редактор: Искандер Милевски. Дата обновления публикации: 18.3.2021
Строение, функции и особенности органа слуха человека
Полезные статьи и актуальная информация от специалистов по слуху «Аудионика»
Ухо человека – сложный орган, который помогает поддерживать связь с внешним миром и дает человеку информацию о его расположении и перемещении в пространстве. Оно состоит из трех отделов: наружного, среднего и внутреннего. Уникальное строение органа слуха обеспечивает: прием, передачу звука и преобразование энергии колебания в нервный импульс.
Строение органа слуха
Звуки окружают человека с самого рождения. Выделяются 3 отдела органа слуха:
Наружное ухо – видимая часть органа. Оно представлено ушной раковиной и наружным слуховым проходом. Раковина – хрящ воронковидной формы, покрытый кожей. На ее поверхности находятся разные образования: ямки, завитки, возвышенности. Они помогают улучшать качество звука, делают его более громким и направляют в слуховой проход.
К раковине присоединяются волокна ушных мышц. В процессе эволюции человек утратил возможность «шевелить ушами», чтобы точнее локализовать звуки, эти мышцы работают у редких «счастливчиков». Кожный покров раковины имеет сальные и потовые железы.
Описывая строение органа слуха, анатомы указывают, что наружная часть канала имеет хрящевые стенки, а контактирующая со средним ухом – костные. Структуры среднего и внутреннего уха располагаются в теле височной кости.
Среднее ухо представлено полостью, объем которой составляет чуть более 1 кубического сантиметра. В ней расположены три маленькие слуховые косточки, которые соединены между собой в цепочку:
Они названы так по своему сходству с предметами обихода. Стремечко соединяется с окном преддверия. Среднее ухо также связано с носоглоткой посредством евстахиевой трубы.
Внутреннее ухо – самое причудливое образование органа слуха человека. Оно состоит из:
Что такое орган слуха и равновесия
Ухо человека отвечает не только за восприятие и дальнейшую передачу звуковой информации. Внутреннее ухо относится к органу слуха и равновесия. Это сложное образование, в котором волна механических колебаний, как морской прибой, распространяется в лимфатической жидкости и колышет отростки нервных клеток, формируя электрический импульс. Этот сигнал несет информацию о громкости, продолжительности, высоте звука в мозг.
Другая часть внутреннего уха – орган равновесия (вестибулярный аппарат). Он состоит из: преддверия, находящихся в нем трех полукружных каналов, маточки и мешочка. Преддверие – полость округлой формы с диаметром около 5 мм. Оно находится между каналами и улиткой. Каналы взаимно перпендикулярны и в месте соединения с преддверием имеют расширения – ампулы. Каналы заполнены эндолимфатической жидкостью.
Маточка и мешочек – поля нервных клеток, которые воспринимают различные раздражения. Смена положения тела регистрируется рецепторами маточки и вызывает рефлекторную реакцию мышц, помогая человеку сохранять равновесие. Вибрация улавливается окончаниями мешочка.
От органа в головной мозг идет преддверно-улитковый нерв.
Функции органа слуха
Говоря о функциях органа слуха, физиологи описывают их в соответствии с анатомическими образованиями. Так для каждого отдела есть свои специфические задачи:
Функции слуха эволюционно тесно связаны с оповещением об опасности и коммуникациями в сообществе. Чтобы надолго сохранить способность слышать долго, необходимо соблюдать простые правила профилактики снижения слуха.
Особенности органа слуха
Органы слуха у человека парные. Что это означает? Человек может слушать одновременно правым и левым ухом. Бинауральный слух дает больше информации о звуке и усиливает его при определенных условиях.
Если источник механических колебаний находится на одинаковом расстоянии от правого и левого уха, громкость сигнала увеличивается на 50%. Значит, при одностороннем нарушении компенсация с помощью слухового аппарата даже небольшой мощности существенно улучшает качество жизни.
Это помогает избегать опасности (например, приближающегося автомобиля) и выделять полезные звуки из всего фонового шума, беседуя с одним человеком в шумном помещении.
При возникновении любых проблем со слухом, необходимо срочно пройти диагностику слуха на профессиональном оборудовании. Если обратиться за помощью вовремя, то появляется шанс на полное восстановление слуха.
Удивительные возможности слуха человека
Особые возможности связаны с адаптацией органа слуха и коркового отдела анализатора при травме, одновременном воздействии нескольких звуковых волн способностью «достраивать» разговор на основе имеющегося опыта.
Развитие височных областей коры мозга происходит постепенно в ответ на сигналы извне. Физиология органа слуха такова, что при повреждении коркового отдела анализатора окружающие нейроны могут взять на себя «обязанности» погибших клеток. Это явление носит название нейропластичность. Ее запас особенно велик у детей в раннем возрасте, что говорит о важности слуховой стимуляции для развития мозга и слуха.
Взрослые люди не обладают такой способностью, но опыт общения позволяет им восполнять информацию, которая теряется при разговоре – например, при плохой телефонной связи, беседе в шуме. Это достигается за счет усиленной работы нейронов височных областей и приводит к быстрому утомлению.
А как реагирует ухо на очень громкие звуки? Доказано, что после воздействия таких сигналов у человека развивается временное снижение слуховой чувствительности. Это так называемое постстимульное утомление. Для полного восстановления требуется до 16 часов. Такой механизм должен защищать орган слуха от повреждения, но люди, долго слушающие громкую музыку, непроизвольно «делают погромче» и вредят здоровью.
Звуки-фантомы – еще один феномен, описывающий работу органа слуха. Порой человек «слышит» низкие звуки, хотя в действительности их нет. Особенность колебаний мембраны улитки приводит к «появлению» звуков низкой частоты, в то время как источника сигнала отсутствует. Такие колебания, особенно громкие, обладают интересной способностью маскировать звуки высокой частоты до их полного исчезновения.
Органы слуха – сложные и хрупкие образования. Внимательное отношение к их состоянию позволит сохранить здоровье и предотвратить развитие ряда тяжелых заболеваний.
Орлова Наталья Михайловна
Более 7000 подобранных и настроенных аппаратов. Участник Международного семинара аудиологов в Дании.
В какой части головного мозга происходит обработка поступающей слуховой информации
а) Слуховая система. К слуховой системе относят улитку, улитковый нерв и центральные слуховые проводящие пути, которые идут от улитковых ядер ствола мозга до височных долей. Центральные слуховые пути организованы более сложно (обеспечивают обработку сигнала), поскольку оба уха регистрируют «одинаковые» звуки. Для определения локализации источника звука, а также обработки звукового сигнала перед его передачей в таламус и кору существует очень сложная нейронная сеть. Для этого между двумя центральными слуховыми путями образовано множество взаимосвязей (преимущественно тормозящих), которые также усиливают разницу в интенсивности и времени поступления звукового сигнала до каждого из ушей, имеющуюся при нормальном бинауральном слухе.
1. Улитка. Основные особенности строения улитки отображены на рисунках ниже. Улитка изображена вертикально, однако на самом деле она расположена так, как было показано ранее на рисунке в предыдущей статье. Центральный костный стержень улитки расположен на одной оси с наружным слуховым проходом. От стержня улитки, подобно резьбе шурупа, отходит костная спиральная пластинка. К верхушке этой пластинки прикрепляется базилярная мембрана; она проходит через полость костной улитки и прикрепляется к спиральной связке, расположенной на наружной стенке улитки. По мере того, как два с половиной завитка улитки поднимаются вверх, костная спиральная пластинка и спиральная связка становятся меньше, а волокна базилярной мембраны становятся длиннее.
Базилярная мембрана и ее поддерживающий аппарат разделяют улитку на верхний и нижний отделы, которые называют лестницей преддверия и барабанной лестницей соответственно. Эти лестницы заполнены перилимфой. На верхушке улитки они соединяются хеликотремой. Третий отдел улитки, средняя лестница <лестницаулитки), расположен над базилярной мембраной и заполнен эндолимфой. Средняя лестница отделена от лестницы преддверия тонкой вестибулярной мембраной (Рейсснеровой мембраной).
На базилярной пластинке расположен спиральный орган (орган Корти). Чувствительный рецепторный эпителий состоит из одного ряда внутренних волосковых клеток, каждая из которых имеет до 20 крупных афферентных нервных окончаний. Волосковые клетки лежат на поддерживающих клетках; также здесь имеются вспомогательные клетки. Кроме того, в органе Корти имеется центральный канал, заполненный эндолимфой, которая проникает сюда через базилярную мембрану путем диффузии. С наружной стороны канала расположены несколько рядов наружных волосковых клеток, окруженных поддерживающими и вспомогательными клетками.
На верхушке всех волосковых клеток расположены стерео-цилии. В отличие от вестибулярных волосковых клеток, в своем зрелом виде они не имеют киноцилий. Стереоцилии наружных волосковых клеток погружены в окружающую их покровную мембрану. Внутренние волосковые клетки расположены сразу под этой мембраной.
Наружные волосковые клетки способны к сокращению (в культурах тканей), они имеют значительное число эфферентных нервных окончаний. Предполагают, что колебания наружных волосковых клеток изменяют чувствительность внутренних волосковых клеток за счет воздействия на покровную или базилярную мембрану.
Срез улитки.
Проведение звука. Колебания барабанной перепонки, вызванные воздействием звуковой волны, передаются цепью слуховых косточек. Подножная пластинка стремени плотно вставлена в овальное окно, поэтому колебания стремени вызывают изменение давления в лестнице преддверия. Через вестибулярную мембрану эти волны давления передаются на базилярную мембрану. Высокочастотные колебания, которые продуцируются высокими звуками, заставляют резонировать короткие волокна базилярной мембраны, расположенные у базального завитка улитки. В результате эта колебательная энергия поглощается. Низкочастотные звуки вызывают резонанс у верхушки улитки, где длина волокон наибольшая, следовательно, базилярная мембрана тонотопически организована.
Внутренние волосковые клетки устроены по такому же тонотопическому принципу. В ответ на локальное изменение резонанса происходят деполяризация волосковых клеток и выброс возбуждающих нейромедиаторов из синаптических пузырьков.
Нервные волокна, иннервирующие волосковые клетки, представляют собой периферические отростки биполярных нейронов спирального ганглия, который находится в основании костной спиральной пластинки.
Орган Корти, три степени увеличения.
Стрелками обозначен ход импульса.
ОКП — оливокохлеарный пучок.
Студенты иногда спрашивают, можно ли считать эти «длинные нейроны» чувствительными нейронами «третьего порядка», «четвертого порядка» (и так далее), поскольку назвать эти нейроны «вставочными» достаточно сложно. Наверное, правильнее было бы сказать, что вторичные нейроны слухового анализатора на самом деле представлены двумя или более отдельными нейронами, которые совместно выполняют «функцию» нейронов второго порядка — передачу (и обработку) слуховой информации от периферического нерва до дорсальной части таламуса.
Практически все нейроны, отдающие восходящие волокна в этом пути, образуют синапсы в нижних холмиках. Перед этим они пересекают среднюю линию в составе трапециевидных тел и отдают волокна к латеральной петле. После образования синапсов с нейронами нижних холмиков (некоторые аксоны латеральной петли минуют холмики), нижние ручки (ручки нижних холмиков) связывают нижние холмики с медиальным коленчатым телом (место локализации слуховых нейронов третьего порядка), которые отдают волокна к первичной слуховой коре (поля Бродмана 41 и 42 верхней височной извилины).
Хотя большая часть проекций направляется сразу к обоим полушариям, небольшая, но важная часть волокон проходит от ядра верхней оливы сразу к высшим слуховым центрам.
Ствол мозга, вид сзади.
Показаны основные структуры центральных слуховых путей.
Полоску, соединяющую нижние холмики друг с другом, называют комиссурой холмиков. 
Поперечный срез на уровне нижнего края моста.
Показаны центральные связи улиткового нерва.
МП — медиальная петля; ЯВО — ядро верхней оливы.
— Улитковые ядра. Улитковые ядра — дорсальное и вентральное — окружают латеральную поверхность нижней ножки мозжечка. Многие входящие волокна улиткового нерва разветвляются и поступают сразу к обоим ядрам. Нейроны обоих ядер тонотопически организованы.
Ответы многих клеток вентрального ядра называют первично-подобными, потому что частота их возбуждения (генерации потенциалов действия) отражает частоту возбуждения первичных афферентных волокон. Большая часть нейронов вентрального улиткового ядра отдает проекции к ядру верхней оливы.
Нейроны дорсального ядро разнородны. В зависимости от морфологии и электрофизиологической активности выделяют как минимум шесть типов этих нейронов. Большая часть исходящих нейронов дорсального улиткового ядра отдает проекции к противоположному нижнему холмику. Каждый из них характеризуется очень узким диапазоном тонального ответа, который «фокусируется» за счет коллатерального торможения.
— Ядро верхней оливы. Комплекс верхней оливы у человека имеет достаточно небольшой размер. В нем находятся бинауральные нейроны, которые воспринимают нервные импульсы от обоих ушей. При поступлении импульсов со своей стороны бинауральные нейроны возбуждаются, при поступлении импульсов с противоположной стороны — угнетаются. Торможение опосредовано действием вставочных нейронов ядра трапециевидного тела.
Ядро верхней оливы может реагировать на разницу в интенсивности звука и незначительную разницу во времени поступления нервного импульса, которая имеется при попадании звуковой волны сначала на одно ухо, а затем на другое. Улитковое ядро, расположенное на стороне источника звука, возбуждается раньше и сильнее, чем улитковое ядро противоположной стороны. За счет перекрестного ингибирования эта разница увеличивается. Таким образом, ядро верхней оливы помогает определять положение источника звука в пространстве. В то же время возбуждаемые нейроны отдают проекции к нижним холмикам обеих сторон, за счет чего нейроны, расположенные в нижних холмиках и далее, реагируют на стимулы, поступающие сразу от обоих ушей. Латеральная петля. Волокна латеральной петли начинаются от вентрального и дорсального улиткового ядер, а также от ядра верхней оливы (в обоих случаях преимущественно от ядер противоположной стороны). Эти волокна оканчиваются на центральном ядре нижнего холмика. Ядра латеральной петли участвуют в формировании рефлекторной дуги (см. ниже).
— Нижние холмики. Обработка пространственной информация от ядра верхней оливы, информации об интенсивности стимула от вентрального улиткового ядра и информации о высоте стимула от дорсального улиткового ядра происходит в нейронах нижних холмиков. Основная (центральная) часть ядра организована тонотопически. Клетки, расположенные в пределах одной тональной группы, реагируют на входящие стимулы по-разному. У некоторых из них имеется характерная «волна тональности» (они реагируют только на звуки определенного тона). Некоторые нейроны спонтанно генерируют потенциалы действия, но при поступлении звукового сигнала перестают это делать; другие нейроны реагируют только на движущийся источник звука.
Нейроны нижних холмиков отдают проекции к медиальному коленчатому телу (ядру). Помимо этого, нижний холмик тормозит нейроны противоположного холмика посредством комиссуры нижнего холмика. Кроме того, от нижних холмиков часть волокон отходит к покрышечно-спинномозговому пути.
— Медиальное коленчатое тело. Медиальное коленчатое тело — специфическое ядро таламуса, отвечающее за слух. Главное (вентральное) ядро организовано тонотопически, его большие (крупноклеточные) нейроны отдают аксоны, образующие слуховую лучистость, которая направляется к первичной слуховой коре.
— Первичная слуховая кора. На верхней поверхности височной доли имеются две или больше поперечные височные извилины. В передней извилине (извилине Гешля) расположена первичная слуховая кора. Тонотопическая организация нейронов сохраняется и в извилине Гешля; нейроны ее задней части воспринимают звуки высокой частоты, нейроны передней части — звуки низкой частоты. Слуховая кора отвечает на слуховые стимулы в пределах контралатерального слухового поля. В экспериментах на кошках показано, что при разрушении части первичной слуховой коры с одной стороны в противоположном слуховом поле возникает «глухое пятно». У людей разрушение верхней височной извилины (например, при удалении опухоли) не приводит к развитию глухоты, но при этом у пациента снижается способность определять местоположение источника звука и расстояние до него.
Слуховые вызванные потенциалы ствола мозга описаны в отдельной статье.
— Акустическим рефлекс ствола мозга. Коллатеральные ветви, отходящие от латеральной петли, образуют сеть между вставочными нейронами, которая составляет основу нескольких рефлекторных дуг.
• Волокна, входящие в двигательные ядра тройничного и лицевого нервов, связываются с мотонейронами, иннервирующими мышцу, напрягающую барабанную перепонку, и стременную мышцу соответственно. Эти мышцы ограничивают подвижность слуховых косточек среднего уха. Мышца, напрягающая барабанную перепонку, сокращается при воздействии звуков собственного голоса; стременная мышца реагирует на внешние звуки.
• Волокна, вступающие в ретикулярную формацию, играют важную роль в пробуждении. Простейшим примером служит звук будильника. Внезапные громкие звуки заставляют человека вздрогнуть; этот эффект «вздрагивания» реализуется за счет возбуждения волокон, идущих от ретикулярной формации к спинному мозгу и двигательному ядру лицевого нерва.
в) Нисходящие слуховые пути. От первичной слуховой коры отходит каскад нисходящих волокон, следующий к медиальному коленчатому телу и нижнему холмику, а затем от нижнего холмика к ядру верхней оливы. От ядра верхней оливы отходит оливо-улитковый пучок, который сливается с вестибулярным нервом и несет эфферентные, холинергические волокна к улитке (а также волокна к преддверию лабиринта). Волокна оливо-улиткового пучка отдают крупные синаптические окончания к наружным волосковым клеткам и небольшие синаптические окончания к афферентным нервным окончаниям на наружных волосковых клетках.
Основная функция оливо-улиткового пучка — защитная. Он защищает наружные волосковые клетки путем снижения реакции базилярной мембраны на слишком громкие звуки. Кроме того, считают, что активация его волокон, идущих к внутренним волосковым клеткам, усиливает реакцию базилярной мембраны в ответ на звуки, восприятие которых требует повышенного внимания (например, тихий голос в толпе).
Графическая схема, отображающая центральные слуховые пути головного мозга (аутопсийный материал). 
Правое полушарие головного мозга, вид сбоку.
Лобная и теменная покрышки островка были удалены, чтобы показать переднюю височную извилину Гешля (синий цвет).
г) Тугоухость. Тугоухость очень широко распространена среди населения. Около 10 % всего взрослого населения в той или иной степени страдают от снижения слуха. Причина может крыться в заболеваниях наружного, среднего или внутреннего уха, а также в проводящих путях улитки. Две основные формы тугоухости описаны ниже.
Все формы тугоухости подразделяют на две группы. Кондуктивная тугоухость вызвана заболеваниями наружного слухового прохода или среднего уха. Сенсоневральная тугоухость вызвана повреждением улитки или центральных нервных путей, идущих от улитки к головному мозгу.
К распространенным причинам кондуктивной тугоухости относят скопление серы в наружном слуховом проходе («пробка») и средний отит (воспаление среднего уха). Отосклероз — это патология овального окна, при котором спиральная связка стремени постепенно замещается костной тканью. Стремечко становится неподвижным, из-за чего слух на определенных частотах начинает сильно страдать. Добиться восстановления слуха обычно удается путем замещения стремени на искусственный протез.
Причина сенсоневральной тугоухости обычно заключается в патологии со стороны улитки. Наиболее распространенная ее форма — высокочастотная тугоухость пожилых людей, которая вызвана повреждением кортиевого органа у базального завитка улитки. Из-за этого у пожилых людей возникают сложности с различением высокочастотных согласных звуков (д, с, т); при этом гласные звуки (низкочастотные) такие пациенты различают хорошо. Именно поэтому, обращаясь к пожилым людям, слова необходимо проговаривать четко, а не громко.
Профессиональная тугоухость — следствие воздействия шума на рабочем месте. Длительные громкие звуки, особенно в замкнутых помещениях, могут привести к разрушению кортиевого органа, особенно тех его участков, которые отвечают за восприятие таких частот.
Ототоксическая тугоухость развивается вследствие приема некоторых лекарственных средств, например хинина, стрептомицина, неомицина.
Инфекционная тугоухость может стать следствием частичного или полного разрушения улитки вирусом эпидемического паротита или врожденной краснухи.
Клинически значимая возможная причина сенсоневральной тугоухости у взрослых—акустическая невринома. Поскольку вместе с улитковым нервом могут повреждаться тройничный и лицевой, данное заболевание описано в отдельной статье на сайте.
Видео урок схема, центры проводящих путей слухового анализатора
— Вернуться в оглавление раздела «Неврология.»
Редактор: Искандер Милевски. Дата публикации: 19.11.2018