учение об ареалах называют
Учение об ареалах
Рис. 15.14. Пример точечной карты ареала (ареал зубровки арктической (Hierochloe arctica)).
Ни один вид не занимает всю территорию своего ареала сплошь. Это связано с тем, что даже в небольшом, относительно однородном географическом районе не наблюдается полной выравненности экологических условий. Как правило, ареалы растений охватывают значительные части суши со сложной топографией и множеством разнообразных местообитаний. Каждый вид нуждается по своей экологической природе в строго определенном местообитании, таким образом, неоднородность физико-географических условий на территории ареала неизбежно порождает прерывистое распределение особей и популяций вида, следовательно, можно говорить о топографической прерывистости ареала.
Однако топографическая прерывистость ареала не нарушает его географической целостности. Ареал считается сплошным при непрерывном географическом распространении вида, хотя и при наличии прерывистости топографической. Растения водоемов, солончаков, болот, песчаных почв, приуроченные к специфическим местообитаниям, нередко обнаруживают особенно значительную прерывистость своего топографического распределения. Промежуточные пространства с иными местообитаниями заполняются популяциями других видов в соответствии с их экологической приспособленностью. В результате этого один и тот же географический район может входить в ареалы многих видов, т. е. ареалы разных растений обычно налагаются друг на друга в тех или иных частях. Например, в Западной Сибири произрастают такие древесные породы, как сибирский кедр, пихта, ель, сосна. Эти виды находятся здесь в пределах своего ареала, но в то же время каждый занимает свое местообитание: сосна на песчаных террасах рек, ель в поймах, на богатых наносных почвах, кедр и пихта на суглинках ближе к водоразделам. Ареалы этих видов налагаются только в определенной части равнины, тогда как размеры и общие очертания ареалов значительно расходятся.
Рис. 15.15. Пример точечно-контурной карты ареала ( ареал кедрового стланика (Pinus pumila)).
Рассматривая географическое распространение растений, мы можем иногда встретиться с таким фактом, когда промежуток между отдельными местонахождениями вида охватывает значительную часть суши, которая не может быть включена в единый ареал данного вида, так как здесь имеет место географическая прерывистость. В этом случае говорят о разрыве ареала, или его дизъюнкции.
Дизъюнкция представляет собой довольно распространенное явление, особенно в родах и семействах. Таковы ареалы родов орех (Juglans), к которому относятся о. грецкий (J. regia), о. маньчжурский (J. mandshurica) и ряд американских видов; саговник (Cycas) и многих других. Разорванные (дизъюнктивные) ареалы обычно являются наследием геологического прошлого, т. е. представляют остатки некогда сплошных ареалов. Подтверждением этому являются ископаемые остатки растений, находимые на территориях современных разрывов ареалов. Например, в третичных отложениях северной Евразии, в том числе и Сибири, широко известны остатки орехов, родственных грецкому ореху, что свидетельствует о былом обширном ареале этого рода, имеющем в настоящее время дизъюнктивный характер.
Рис. 15.16. Пример контурно-штриховой карты ареала (ареал дуба обыкновенного (Quercus robur)).
Ареал образуется в результате расселения вида и последовательного завоевания им определенного географического пространства и является результатом взаимодействия биологических особенностей вида с физико-географическими условиями в их историческом развитии. Следовательно, к основным факторам формирования ареалов можно отнести следующие:
1. Биологические особенности растений:
а) естественные способы распространения;
б) экологическая амплитуда.
2. Современные физико-географические условия, в которых происходит расселение вида.
4. Изменения физико-географических условий материков в геоисторическом масштабе.
5. Деятельность человека.
В зависимости от тех причин, которые обусловливают границы ареалов, в географии растений различают следующие типы границ: климатические, непереходимые, почвенно-грунтовые, биотические, исторические.
1. Климатические границы возникают как следствие приспособленности растений к режиму тепла и влаги той природной зоны, где каждый данный вид существует в оптимальных условиях. У большинства растений Северного полушария, особенно древесных, полярная граница является климатической (ель, лиственница и др).
Зависимость границ ареалов от климата проявляется в том, что во многих случаях эти границы идут по определенным параллелям или повторяют изолинии каких-либо климатических показателей. Наглядным примером являются северная и южная границы ареала семейства пальм, которые проходят по северному и южному тропикам.
3. Почвенно-грунтовые, или эдафические, границы образуются при исчезновении необходимых местообитаний в связи с резким изменением химизма или физических свойств почв. Так, сильная засоленность северной половины Крымского полуострова является препятствием для расселения сюда многих степных видов, распространенных на юге Украины. Географически сплошная вечная мерзлота на северо-востоке Сибири является причиной образования здесь границ ареалов ряда древесных пород, обычных в остальной Сибири, таких как ель, сосна, сибирский кедр.
5. Исторические границы, в отличие от предыдущих типов, обусловлены не современными причинами, а какими-нибудь событиями геологического прошлого, такими, как фазы горообразования, изменения конфигурации и связей материков, изменения климата. К историческим границам можно отнести также те случаи, когда вид в современную эпоху активно расселяется и не достиг еще потенциально возможных для него пределов. К такому типу можно отнести западную границу ареала сибирского кедра (рис. 15.17 ), который в своем расселении из Западной Сибири перевалил через Урал и Приуралье и еще не успел проникнуть дальше на запад.
Рис. 15.17. Ареал кедра сибирского (Pinus sibirica).
Ареал в своем развитии проходит определенные стадии. Первоначально, в момент своего возникновения, вид часто имеет незначительный по площади ареал (первичный ареал). Затем, если условия среды благоприятны, происходит расселение вида, и ареал постепенно расширяется. В конце концов, вид достигает своих пределов распространения, ареал перестает существенно увеличиваться по площади, и его границы более или менее стабилизируются. Когда вид расселяется, его ареал находится в стадии прогресса. Однако ареалы могут претерпевать и обратные, регрессивные изменения, сокращаясь по площади. Это происходит вследствие изменения окружающей среды в неблагоприятном для вида направлении (например, похолодание или иссушение климата). В конечном счете, от некогда обширного ареала может остаться лишь очень небольшая его часть. Такие ареалы называют реликтовыми. Примерами растений, имеющих реликтовые ареалы, могут быть гинкго двулопастный (Ginkgo biloba), мамонтово дерево, или секвойядендрон гигантский (Sequoiadendron giganteum), болотный кипарис (Taxodium distichum) и др.
В зависимости от формы ареалы делят на две основные группы: 1) сплошные и 2) несплошные.
Наиболее распространенными формами среди сплошных ареалов являются:
К несплошным ареалам относятся:
Размеры ареалов могут колебаться в широком диапазоне. Особенно значительные площади занимают опоясывающие ареалы некоторых семейств, некоторые роды (береза, сосна) также имеют очень обширные сплошные ареалы. Но ареал вида обычно ограничен какой-либо климатической зоной, охватывая лишь отдельную ее часть.
Виды, встречающиеся на всех континентах, называются космополитами. К ним относятся некоторые водные растения, например элодея канадская (Elodea canadensis), ряска малая (Lemna minor), тростник обыкновенный (Phragmites australis) и др. Обитатели водной среды никогда не испытывают недостатка во влаге и мало зависят от климата. Кроме того, эти растения способны быстро расселяться по территории, так как их семена, плоды, вегетативные органы легко разносятся водой или птицами. Обширные ареалы имеют некоторые сорные растения, произрастающие на нарушенных местообитаниях, где ослаблена конкуренция между растениями, и сопутствующие человеку на всех материках, например пастушья сумка (Capsella bursa-pastoris), крапива двудомная (Urtica dioica) и ряд других. Отдельные местонахождения этих растений, как правило, настолько удалены друг от друга, что соединять их в один сплошной ареал было бы неправильно. Подобные ареалы обычно показывают на картах рассеянными точками, и ареал называют точечным.
Если растение распространено в пределах примерно половины суши, то его относят к полукосмополитам. Последние наиболее часто встречаются среди споровых растений, например папоротник орляк (Pteridium aquilinum), некоторые мхи.
Среди стенохоров имеются виды, ареал которых ограничен только каким-либо определенным регионом, и вне его они нигде больше не встречаются. Подобные растения называют эндемичными, или эндемиками (эндемами). Можно говорить, например, об эндемиках Кавказа, Крыма, Средней Азии, Алтая и т.д. Эндемичными могут быть не только виды, но и другие таксоны (роды, семейства и т.д.).
В случае неоэндемизма речь идет, напротив, о молодых видах. Их ареал ограничен, главным образом, по той причине, что они еще не успели достаточно широко распространиться по земной поверхности. Примером неоэндемиков могут быть некоторые “молодые” виды первоцвета (Primula), колокольчика (Campanula), крупки (Draba), встречающиеся на Кавказе.
Учение об ареалах
Рис. 15.14. Пример точечной карты ареала (ареал зубровки арктической (Hierochloe arctica)).
Ни один вид не занимает всю территорию своего ареала сплошь. Это связано с тем, что даже в небольшом, относительно однородном географическом районе не наблюдается полной выравненности экологических условий. Как правило, ареалы растений охватывают значительные части суши со сложной топографией и множеством разнообразных местообитаний. Каждый вид нуждается по своей экологической природе в строго определенном местообитании, таким образом, неоднородность физико-географических условий на территории ареала неизбежно порождает прерывистое распределение особей и популяций вида, следовательно, можно говорить о топографической прерывистости ареала.
Однако топографическая прерывистость ареала не нарушает его географической целостности. Ареал считается сплошным при непрерывном географическом распространении вида, хотя и при наличии прерывистости топографической. Растения водоемов, солончаков, болот, песчаных почв, приуроченные к специфическим местообитаниям, нередко обнаруживают особенно значительную прерывистость своего топографического распределения. Промежуточные пространства с иными местообитаниями заполняются популяциями других видов в соответствии с их экологической приспособленностью. В результате этого один и тот же географический район может входить в ареалы многих видов, т. е. ареалы разных растений обычно налагаются друг на друга в тех или иных частях. Например, в Западной Сибири произрастают такие древесные породы, как сибирский кедр, пихта, ель, сосна. Эти виды находятся здесь в пределах своего ареала, но в то же время каждый занимает свое местообитание: сосна на песчаных террасах рек, ель в поймах, на богатых наносных почвах, кедр и пихта на суглинках ближе к водоразделам. Ареалы этих видов налагаются только в определенной части равнины, тогда как размеры и общие очертания ареалов значительно расходятся.
Рис. 15.15. Пример точечно-контурной карты ареала ( ареал кедрового стланика (Pinus pumila)).
Рассматривая географическое распространение растений, мы можем иногда встретиться с таким фактом, когда промежуток между отдельными местонахождениями вида охватывает значительную часть суши, которая не может быть включена в единый ареал данного вида, так как здесь имеет место географическая прерывистость. В этом случае говорят о разрыве ареала, или его дизъюнкции.
Дизъюнкция представляет собой довольно распространенное явление, особенно в родах и семействах. Таковы ареалы родов орех (Juglans), к которому относятся о. грецкий (J. regia), о. маньчжурский (J. mandshurica) и ряд американских видов; саговник (Cycas) и многих других. Разорванные (дизъюнктивные) ареалы обычно являются наследием геологического прошлого, т. е. представляют остатки некогда сплошных ареалов. Подтверждением этому являются ископаемые остатки растений, находимые на территориях современных разрывов ареалов. Например, в третичных отложениях северной Евразии, в том числе и Сибири, широко известны остатки орехов, родственных грецкому ореху, что свидетельствует о былом обширном ареале этого рода, имеющем в настоящее время дизъюнктивный характер.
Рис. 15.16. Пример контурно-штриховой карты ареала (ареал дуба обыкновенного (Quercus robur)).
Ареал образуется в результате расселения вида и последовательного завоевания им определенного географического пространства и является результатом взаимодействия биологических особенностей вида с физико-географическими условиями в их историческом развитии. Следовательно, к основным факторам формирования ареалов можно отнести следующие:
1. Биологические особенности растений:
а) естественные способы распространения;
б) экологическая амплитуда.
2. Современные физико-географические условия, в которых происходит расселение вида.
4. Изменения физико-географических условий материков в геоисторическом масштабе.
5. Деятельность человека.
В зависимости от тех причин, которые обусловливают границы ареалов, в географии растений различают следующие типы границ: климатические, непереходимые, почвенно-грунтовые, биотические, исторические.
1. Климатические границы возникают как следствие приспособленности растений к режиму тепла и влаги той природной зоны, где каждый данный вид существует в оптимальных условиях. У большинства растений Северного полушария, особенно древесных, полярная граница является климатической (ель, лиственница и др).
Зависимость границ ареалов от климата проявляется в том, что во многих случаях эти границы идут по определенным параллелям или повторяют изолинии каких-либо климатических показателей. Наглядным примером являются северная и южная границы ареала семейства пальм, которые проходят по северному и южному тропикам.
3. Почвенно-грунтовые, или эдафические, границы образуются при исчезновении необходимых местообитаний в связи с резким изменением химизма или физических свойств почв. Так, сильная засоленность северной половины Крымского полуострова является препятствием для расселения сюда многих степных видов, распространенных на юге Украины. Географически сплошная вечная мерзлота на северо-востоке Сибири является причиной образования здесь границ ареалов ряда древесных пород, обычных в остальной Сибири, таких как ель, сосна, сибирский кедр.
5. Исторические границы, в отличие от предыдущих типов, обусловлены не современными причинами, а какими-нибудь событиями геологического прошлого, такими, как фазы горообразования, изменения конфигурации и связей материков, изменения климата. К историческим границам можно отнести также те случаи, когда вид в современную эпоху активно расселяется и не достиг еще потенциально возможных для него пределов. К такому типу можно отнести западную границу ареала сибирского кедра (рис. 15.17 ), который в своем расселении из Западной Сибири перевалил через Урал и Приуралье и еще не успел проникнуть дальше на запад.
Рис. 15.17. Ареал кедра сибирского (Pinus sibirica).
Ареал в своем развитии проходит определенные стадии. Первоначально, в момент своего возникновения, вид часто имеет незначительный по площади ареал (первичный ареал). Затем, если условия среды благоприятны, происходит расселение вида, и ареал постепенно расширяется. В конце концов, вид достигает своих пределов распространения, ареал перестает существенно увеличиваться по площади, и его границы более или менее стабилизируются. Когда вид расселяется, его ареал находится в стадии прогресса. Однако ареалы могут претерпевать и обратные, регрессивные изменения, сокращаясь по площади. Это происходит вследствие изменения окружающей среды в неблагоприятном для вида направлении (например, похолодание или иссушение климата). В конечном счете, от некогда обширного ареала может остаться лишь очень небольшая его часть. Такие ареалы называют реликтовыми. Примерами растений, имеющих реликтовые ареалы, могут быть гинкго двулопастный (Ginkgo biloba), мамонтово дерево, или секвойядендрон гигантский (Sequoiadendron giganteum), болотный кипарис (Taxodium distichum) и др.
В зависимости от формы ареалы делят на две основные группы: 1) сплошные и 2) несплошные.
Наиболее распространенными формами среди сплошных ареалов являются:
К несплошным ареалам относятся:
Размеры ареалов могут колебаться в широком диапазоне. Особенно значительные площади занимают опоясывающие ареалы некоторых семейств, некоторые роды (береза, сосна) также имеют очень обширные сплошные ареалы. Но ареал вида обычно ограничен какой-либо климатической зоной, охватывая лишь отдельную ее часть.
Виды, встречающиеся на всех континентах, называются космополитами. К ним относятся некоторые водные растения, например элодея канадская (Elodea canadensis), ряска малая (Lemna minor), тростник обыкновенный (Phragmites australis) и др. Обитатели водной среды никогда не испытывают недостатка во влаге и мало зависят от климата. Кроме того, эти растения способны быстро расселяться по территории, так как их семена, плоды, вегетативные органы легко разносятся водой или птицами. Обширные ареалы имеют некоторые сорные растения, произрастающие на нарушенных местообитаниях, где ослаблена конкуренция между растениями, и сопутствующие человеку на всех материках, например пастушья сумка (Capsella bursa-pastoris), крапива двудомная (Urtica dioica) и ряд других. Отдельные местонахождения этих растений, как правило, настолько удалены друг от друга, что соединять их в один сплошной ареал было бы неправильно. Подобные ареалы обычно показывают на картах рассеянными точками, и ареал называют точечным.
Если растение распространено в пределах примерно половины суши, то его относят к полукосмополитам. Последние наиболее часто встречаются среди споровых растений, например папоротник орляк (Pteridium aquilinum), некоторые мхи.
Среди стенохоров имеются виды, ареал которых ограничен только каким-либо определенным регионом, и вне его они нигде больше не встречаются. Подобные растения называют эндемичными, или эндемиками (эндемами). Можно говорить, например, об эндемиках Кавказа, Крыма, Средней Азии, Алтая и т.д. Эндемичными могут быть не только виды, но и другие таксоны (роды, семейства и т.д.).
В случае неоэндемизма речь идет, напротив, о молодых видах. Их ареал ограничен, главным образом, по той причине, что они еще не успели достаточно широко распространиться по земной поверхности. Примером неоэндемиков могут быть некоторые “молодые” виды первоцвета (Primula), колокольчика (Campanula), крупки (Draba), встречающиеся на Кавказе.
Лекция 3 учение об ареале (хорология)
Лекция 3 учение об ареале (хорология)
ЛЕКЦИЯ 3 УЧЕНИЕ ОБ АРЕАЛЕ (ХОРОЛОГИЯ)
1 Ареал и его изменения
2 Расселение животных
1 Ареал и его изменения
1.1 Общие понятия об ареале, картирование ареалов
Ареал (от лат. area – площадь, пространство) – это часть земной поверхности (территории или акватории), в пределах которой распространен и проходит полный цикл своего развития конкретный вид животного. Ареал равнозначен выражению «область распространения» и это столь же неотъемлемая часть характеристики, какого-либо вида, как морфологические и экологические особенности.
Каждый вид занимает ареал неравномерно, т. к. животные обитают только в подходящих для них биотопах и стациях.
В пределах видового ареала устанавливают области:
— миграционного пути (области пролета и зимовок перелетных форм и области зимних кочевок птиц и млекопитающих будут частью их ареала).
Ареал рассматривается как трёхмерная структура (биотопы имеют не только горизонтальное, но и вертикальное протяжение).
Ареалы формировались в результате взаимодействия процессов эволюции самих животных и изменений среды их обитания в различные геологические эпохи, поэтому изучение ареалов играет важную роль:
— при выяснении их происхождения;
— для выяснения палеогеографической эволюции;
— при сравнении ареалов одних и тех же видов через небольшие отрезки времени (10–20 лет);
— для выявления современной тенденции к расширению или сокращению площади, занятой популяциями вида.
Изменение численности и занимаемой площади – чёткие показатели состояния вида. Одним из основных методов зоогеографии является картографирование. Существуют различные методы картирования ареалов:
1) Точечный метод (наиболее распространенный и наиболее точный) – условными значками на бланковой карте обозначаются точки нахождения каждого обнаруженного вида на местности с «привязкой» к координатной сетке или элементу ландшафта. Метод хорош в начале изучения географического распространения животного. Это важнейший метод при картировании ареалов редких или малоизученных видов. На одной карте значками разной формы можно нанести пересечения ареалов разных видов. Степень точности данного метода зависит от количества фактического материала и особенностей выбранной карты, прежде всего ее масштаба.
Имеет недостатки: мало показателен; животные встречаются не в точке, а на более или менее широком пространстве.
2) Контурный (пограничный) метод – дает возможность картировать границы ареала. С этой целью крайние, т. е. расположенные на границах ареала, точки соединяют сплошной линией, придавая изображению замкнутую форму. Используя линии разной толщины и целостности, можно на одну основу нанести границы ареалов различных таксонов.
С помощью контурного метода границу ареала можно достоверно установить лишь в том случае, если распространение вида хорошо изучено и точки на карте стоят близко одна от другой.
3) Сеточный (растровый) метод, или метод формальных квадратов. Пользуются контурной картой, поле которой разбито на квадраты с длиной сторон, равной фиксированному линейному числу (метры, километры) или угловым (градусы, минуты) единицам. Размер квадрата выбирают заранее в зависимости от поставленной задачи. Если в пределах квадрата обнаружены особи изучаемого вида, он затушевывается или обозначается условным знаком. Прочие квадраты остаются без обозначений. На растровой карте разными условными знаками могут быть выделены местонахождения, известные по старым литературным данным и по новым находкам, что позволяет судить о том, меняются ли площадь и форма ареала со временем. Точность данного метода зависит от размера единицы растра, а также объема собранного материала.
4) Штриховой метод позволяет обозначать ареал вида на карте различного рода штриховкой (густая, редкая, косая, прямая и пр.). Этот метод нагляден, но недостаточно точен.
5) Значковый метод – вариант штрихового: на площади ареала размещают внемасштабные значки (стилизованные рисунки с градацией по цвету, размерам или весу и пр.).
Ареал можно изображать на карте сплошной заливкой. В тех случаях, когда надо отразить количественные отношения, можно употреблять краску разной насыщенности, например, для показа различной плотности населения.
Картирование отображает лишь географическую природу ареалов. В пределах ареала каждый вид заселяет только пригодные для него места обитания. Для рассмотрения распределения популяций вида внутри его ареала используют топографию, или кружево ареала.
1.2 Типология ареалов
Каждый вид имеет свой ареал, и в природе практически невозможно найти два абсолютно одинаковых по площади, расположению или по форме ареала, за исключением мелких островов. Для номенклатуры ареалов важно использовать три составляющие ареала: широтную (распространение с запада на восток), долготную (с севера на юг) и высотную (вертикальную, от уровня моря вверх и вниз).
1) Широтная составляющая ареала (зональное распространение) – основной географический признак ареала, который определяется климатическими, особенно температурными, факторами, прямо или косвенно влияющими на распространение большинства видов. Границы ареалов таких видов на определенном протяжении чаще всего совпадают с границами ландшафтной зоны. Некоторые животные часто приурочены не к зоне, а к определенным стациям, встречающимся в нескольких зонах. Есть 2 типа интразональных группировок:
— собственно интразональные (сравнительно ограниченно распространенные в пределах одной или близких зон) – обитатели тугайных зарослей, солончаков, бугристых болот – группировки, связанные с пойменными комплексами;
— азональные (широко распространенные и не приуроченные к каким-нибудь определенным зонам) – виды-убиквисты – лисица, ворона или синантропы – серая крыса, воробей и пр.
При широтной составляющей ареала придерживаются названий климатических зон, принятых в физической географии: арктическая, бореальная (таежная), суббореальная (зона широколиственных лесов, субтропическая зона и т. д
2) Высотная составляющая ареала (вертикальная поясность – высокогорье, среднегорье, низкогорье) в определенной степени аналогична широтной, поскольку также определяется главным образом температурными градиентами. По характеру вертикального распространения различают альпийские виды и виды среднегорья и высокогорья.
Выделяют и промежуточные между ними – субальпийские формы. Иногда сталкиваются с равнинно-горным расселением.
3) Долготная составляющая ареала (определяется степенью удаленности от океана, обусловливающей характер климата). Границы ареалов могут быть связаны с континентальным, либо морским, аридным, либо с влажным климатом.
Размеры ареалов могут быть весьма различными – от узколокальных до глобальных. Некоторые виды животных могут быть встречены во всех частях света – это космополиты (сокол-сапсан, скопа, домовой воробей, дельфин-белобочка, синий кит, серая крыса).
Причины, влияющие на различия ареалов весьма разнообразны:
а) характер стаций, занимаемых видом (океан, высокогорья);
б) степень экологической пластичности;
в) геологический возраст вида (чем древнее вид, тем больше он имел времени и возможностей расселиться по всей подходящей для него территории).
Реликты – виды животных, сохранившиеся до наших дней из прошлых геологических эпох, организация жизни и ареалы которых находятся в явном несоответствии с окружающей средой, имеют обычно небольшие реликтовые ареалы (небольшая часть старого, обширного ареала вида). Пример: гаттерия, двоякодышащие рыбы.
Палеонтологические находки подтверждают обмен фаунами между Северной и Южной Америкой, с одной стороны, и Южной Азией со Средиземноморьем и Южной Африкой – с другой, в основном с севера на юг, а не в обратном направлении. Эти факты послужили основанием для теории оттесненных реликтов – северные материки (современная Голарктика) есть тот основной центр, откуда сформировавшиеся здесь фауны одна задругой последовательными волнами расселялись к югу, оттесняя предшествующую волну все далее в том же направлении.
Эндемики – виды, населяющие только определённую территорию или её часть и нигде больше не живущий (эндемик острова, эндемик озера, эндемик континента, эндемик вершины горы и т. д). Пример: поганка Cetropelma micropterum – эндемик озера Титикака, одновременно – эндемик Боливии и Южной Америки в целом; гаттерия – эндемик Новой Зеландии; прометеева мышь, кавказский тетерев, кубанский и дагестанский туры – эндемики Кавказа; песец – эндемик тундры.
Виды и группы животных, издавна живущие на данной территории – аборигены (коренными жителями), или автохтоны. Виды иммигранты – аллохтоны. Чтобы определить принадлежность вида к автохтонам или иммигрантам, необходимо знать его эволюционную историю, знать прежнее распространение вида и места находок ископаемых останков данного вида, его непосредственных предков и ближайших эволюционных родственников.
Формы ареалов и их очертания столь же разнообразны, как и величина. Очертания многих ареалов совпадают с ландшафтными или с физико-географическими рубежами. В связи с этим выделяют ареалы:
1) зональные (объясняется особенностями распределения климатических условий, которые быстрее изменяются при продвижении с севера на юг, чем с запада на восток):
а) широтные – наиболее точное совпадение ареала с конфигурацией зоны наблюдается в тех случаях, когда вид связан с зональным типом растительности;
б) высотные – в горных странах ареалы многих видов вытянуты вдоль хребтов и тоже укладываются в одну из вертикальных зон (лесную, субальпийскую и т. д.).
2) ленточные, или линейные (свойственны многим околоводным или водным животным, особенно обитателям литорали).
3) сопряженные (очертания определяются границами ареала другого вида) – между видами существуют экологические взаимоотношения, которые обычно носят характер пищевой связи. Как правило, она устанавливается между паразитами и хозяевами, хозяевами и сожителями, хищниками и жертвами, животными-фитофагами и их кормовыми растениями.
По целостности ареалы делят на:
1) сплошные (от узколокальных эндемичных до соизмеримых с размером материка), форма сплошного ареала объясняется наличием подходящих условий для обитания вида на всем его протяжении. Являются первичными.
2) разорванные, или дизъюнктивные (отдельные части территории либо акватории обособлены друг от друга в такой степени, что никакая связь между заселяющими их популяциями вида невозможна). Когда ареал представлен отдельными пятнами, его называют пятнистым. Принципиальной разницы между разорванным и пятнистым ареалом нет.
Причины разрыва ареала:
1) Преодоление преград к расселению и миграция на новое место с образованием новой популяции;
2) Исчезновения вида в промежуточной области (изменение климата, конкуренция, геоморфологические перестройки, деятельность человека).
В зависимости от расположения ареалы близких видов, могут быть:
а) перекрывающиеся – располагаются рядом, а иногда и накладываются друг на друга (ареалы зайцев беляка и русака в Северной Европе на большом протяжении расположены на одной и той же территории);
б) викарирующие – ареалы могут соприкасаться, но никогда не перекрываются, виды «замещают» друг друга (ареал зубра и бизона). Викариат может быть:
— систематическим (замещающие формы не только близки по происхождению, но и занимают одинаковые биотопы);
— экологическим (одинаковые биотопы в разных странах населены различными по систематическому положению и происхождению видами, конвергентно сходными между собой из-за одинакового образа жизни). Например, замещение европейского крота в Африке златокротом (другое семейство), а в Австралии сумчатым кротом (другой подкласс).
1.3 Границы ареалов
Границы ареалов делят на:
а) экологические (определяются совокупностью факторов среды): климатические, ландшафтные, биоценотические.
б) исторические, или реликтовые (граница стабильна и расширения ареала не происходит, несмотря на то, что условия среды внутри ареала и за его пределами однородны и вполне благоприятны для вида). Объясняются историческими причинами и указывают на то, что в прошлом условия среды по обе стороны границы ареала были различными.
в) биоценотические (определяются взаимоотношениями разных видов в сообществе): симбиоз, комменсализм, конкуренция и т. д. Биологическое соперничество – одна из причин стабильности границ ареалов двух конкурирующих видов.
Стабильность границ – явление относительно временное, тем более в настоящий период существования животного мира, когда в процессы расширения и сокращения ареалов вмешивается человек.
1.4 Перемещения видов внутри ареала
1) сезонные, или периодические. Особенно резко выражены у птиц (ареал перелетного вида птиц включает область его гнездования, область его зимовок и миграционную территорию). Широкие сезонные перемещения в пределах своего ареала совершают многие виды рыб и млекопитающие, в частности, водные.
Сезонные перекочевки животных в вертикальном направлении наблюдаются в горных областях и в глубоких водоемах.
2) суточные (морские и пресноводных планктонные организмы ночью поднимаются на поверхность для питания, а на дневное время погружаются на глубину уклоняясь от вредного действия солнечных лучей).
3) непериодические (совершаются как в пределах ареала вида, так и за его границы).
Основная причина миграций – недостаток пищи. Эмиграции, за редкими исключениями, не ведут к изменению границ ареала.
Важное значение для распространения вида внутри ареала имеют колебания численности вида, обусловленные асинхронными процессами рождаемости и смертности.
Величина ареала вида и его очертания могут изменяться периодически (ареал песца в летнее время ограничивается тундровой зоной, тогда как зимой южная граница ареала спускается в более низкие широты и охватывает северную часть тайги) и непериодически. Пульсация границ ареала (сезонные модификации), которая характерна для многих видов животных, еще недостаточно изучена.
2 Расселение животных
Расселение – это динамический процесс распространения видов за пределы занимаемой ими территории.
Предпосылками расселения животных являются изменения соотношения между рождаемостью и смертностью особей. При увеличении численности у членов популяции появляется тенденция к расселению, при уменьшении численности – к потере части занимаемых участков.
Самые благоприятные участки расположены в центре ареала или площади, занимаемой популяцией. На периферии этой площади условия жизни хуже. Здесь смертность превышает рождаемость, и поддержание численности популяции возможно только за счет смещения части особей из центра к периферии.
Темпы расширения ареалов различны у разных видов. Подвижность (врожденная способность взрослых или личиночных форм к расселению), обеспечивающая возможность широкого распространения вида в пространстве, называется вагильностью.
— активная (организмы расселяются благодаря самостоятельному передвижению – полет, плавание, бег);
— пассивная (расстояние преодолевается за счет переноса ветром, течениями, человеком и т. д);
— смешанная (сочетание активной и пассивной вагильности).
2.1 Активное расселение
Основано на различных формах самостоятельного движения (полет, бег, ползание, плавание и т. д). Успех расселения зависит от характера и совершенства локомоторных органов. Расселение – биологическая функция, и его результат зависит от равнодействующих как способствующих, так и мешающих расселению факторов.
Активному расселению благоприятствуют отсутствие конкурентов и наличие свободной экологической ниши.
Эффективность многих залётов несомненна, но они могут завершиться лишь кратковременным пребыванием залётного вида в новых местах, поскольку он вскоре вытесняется местными видами.
Нередко сухопутные звери переплывают водные преграды, заселяя острова, расположенные вблизи материка.
При активном расселении типичны не случаи дальних залётов или заплывов, а постепенное заселение новых территорий, начинающееся с периферии ареалов.
Некоторые зимующие особи мигрирующих птиц северного полушария в ряде случаев не возвращаются весной в область гнездового ареала, а размножаются в местах зимовки, что приводит к образованию гнездовых популяций (чёрный аист в Южной Африке).
Из внешних факторов существенное влияние оказывает температура воздуха, которая может побудить птиц прекратить полет на окраине ареала или же продолжить его.
Нерестовые миграции речных угрей – европейского и американского – убедительно доказывают, что их предки жили в тропических морях. Это подтверждается и характером ареалов других видов семейства: живущие в пресных водах Индонезии и Северной Австралии виды размножаются в близлежащих тропических морях, а виды угрей, обитающие в Северной Америке, Японии и Южной Австралии, предпринимают дальние миграции в тропические части океанов.
Современные миграционные пути многих видов отражают пути их расселения из первичных очагов или из убежищ (рефугиумов).
2.2 Пассивное расселение
Осуществляется при помощи разнообразных факторов переноса:
1) Гидрохория – расселение животных проточными водами.
2) Анемохория – расселение ветром особенно характерное для мелких насекомых и других представителей «воздушного планктона».
3) Биохория – расселение при помощи других животных, бывает случайным и закономерным.
Ряд мелких плодоядных насекомых расселяются с помощью плодов и семян растений, которые приспособлены для перенесения их ветром или текучими водами.
4) Антропохория – особый вид пассивного расселения, в котором участвует человек. Включает в себя также и акклиматизацию, а также случайный занос (свиньи и собаки на островах Полинезии, непарный шелкопряд в Северной Америке, кролики и козы в Австралии, гибридизация южноамериканской и африканской «злобной» пчелы и т. д.). Для предотвращения попадания из-за рубежа вредителей различных сельскохозяйственных культур создаются карантинные службы. Вместе с тем часто интродукция чужеземных видов желательна. Введение в культуру новых полезных растений, промысловых видов зверей, птиц, рыб, завоз хищников и паразитов для биологической борьбы с вредителями стали повседневной практикой в ряде стран. Завозятся и объекты лабораторных исследований – морская свинка, золотистый хомячок и другие виды.
Популяции вида размещаются на подходящих для их обитания территориях. Отсутствие необходимых для вида условий в каком-либо месте исключает возможность его пребывания там, поэтому универсальной преградой к расселению является именно отсутствие этих условий. Следовательно, чем больше экологическая валентность вида, тем успешнее осуществляется заселение им новых территорий. Тем не менее возможность этого процесса не исчерпывается пределами экологической валентности.
2.3 Преграды к расселению
Преграды к расселению делят на физические и биологические.
1) Физические. Для водных организмов:
б) солёность, давление, температура воды и т. п. Смещению фаун препятствуют холодные течения или участки суши. Фауна в литоральной зоне океана встречает больше преград по сравнению с фауной других зон, особенно из больших глубин. Гораздо меньше препятствий при расселении встречают абиссальные виды (преграда – давление). Основными преградами для расселения пресноводных видов следует считать солёную воду, водоразделы, водопады и пороги. Изоляция озёр, не соединенных речными системами, чрезвычайно велика.
Преграды, препятствующие распространению сухопутных животных:
а) границы морей и пресных вод (морские проливы большой ширины, представляют непреодолимый барьер для нелетающих видов, морская вода неблагоприятна для тех пресноводных животных и наземных обитателей, которые не имеют непроницаемых защитных покровов – амфибии).
б) широкие реки (Амазонка – 50 видов птиц, Волга – западная граница распространения степных и пустынных млекопитающих (желтого суслика, хомячка Эверсманна, пегой землеройки) и восточная слепыша и крапчатого суслика).
в) горы (Гимали разделяют Голарктическую и Индо-Малайскую фаунистические области). «Альпийцы» не могут расселяться через долины с неподходящими для них условиями среды.
г) пустыни для большинства неадаптированных к ним животных. Особенно важна в этом отношении протяженность пустынь.
д) преграды антропогенного происхождения (окультуренные земли подобны пустыням, особенно для лесных и степных видов).
2) Биологические преграды связаны с растительностью и животным миром. Отсутствие необходимого кормового объекта для монофага, хозяина – для паразита, подходящей жертвы – для хищника создает препятствия для расселения или вообще делает его невозможным. Расселение ограничивается и конкуренцией видов, занимающих одну и ту же экологическую нишу.
Непреодолимой преградой для расселения животных может быть отсутствие подходящих биотопов.
Пространство и время также выполняют функцию преград. Расселяясь из центра происхождения по территории, где нет преград и условия однообразны, вид тем не менее занимает не все пригодное для жизни пространство (расселение не завершилось, и само расстояние служит своеобразной преградой). Показателен в этом отношении факт расселения в Западной Европе колорадского жука (начиная с 1918 г. и до настоящего времени он продолжает расселяться на восток – около 4000 км за 50 лет).
По степени своеобразия фауны можно судить о давности существования преград.
2.4 Центры происхождения и распространения видов
Центр происхождения – территория, в пределах которой происходит формирование вида перед более широким распространением. Впоследствии возникают другие близкие формы, объединяемые в роды и таксономические единицы большего ранга – семейства и т. д. Иначе территорию происхождения можно назвать первичным ареалом вида или другого таксона. При изучении родовых ареалов устанавливают не только их пределы, но и размещение в них отдельных видов. Чаще всего распределение видов в границах родового ареала оказывается неравномерным, есть даже участки, где встречается всего лишь один вид.
Центр распространения, или очаг видового разнообразия – это место концентрации большого количества видов. На фоне неравномерной видовой насыщенности ареала рода отмечается несколько очагов (сгустки видов). Например, средиземноморская фауна имеет два очага видового разнообразия – западный на Пиренейском полуострове и восточный – на Ближнем Востоке.
Наличие очага видового разнообразия в пределах родового ареала свидетельствует о благоприятных условиях существования для видов данного рода, которые служат предпосылкой для усиленного видообразования. Дифференцированность условий среды на ограниченной территории наблюдается в горных странах, что способствует изоляции отдельных популяций вида на обособленных участках с резко расчлененным рельефом. К горам часто приурочены очаги видового разнообразия.
Центры видового разнообразия не могут одновременно считаться и их центрами происхождения (родиной данных групп). Скопление большинства видов рода в какой-то стране, может быть только предположением, что эта страна является его родиной и что отсюда началось расселение принадлежащих ему видов. Это можно установить только при наличии соответствующего палеонтологического материала, а изучение ареалов семейств животных без привлечения ископаемых материалов лишено научной основы.
Таким образом, расселение является одним из признаков успеха вида в конкуренции с другими видами или их группами.