Как регулируется работа устьиц
Как регулируется работа устьиц
Устьица — это отверстия в эпидермисе, через которые происходит газообмен. Они находятся в основном на листьях, но имеются также и на стеблях. Каждое устьице окружено двумя замыкающими клетками, которые в отличие от обычных эпидермальных клеток содержат хлоропла-сты. Замыкающие клетки контролируют величину отверстия устьица за счет изменения своей тургесцентности. Внешний вид устьиц и замыкающих клеток хорошо видны на микрофотографиях, полученных с помощью сканирующего электронного микроскопа.
В статье мы уже говорили, как выглядят клетки эпидермиса, замыкающие клетки и устьица, если их рассматривать сверху в световом микроскопе. На рисунке приведено схематическое изображение устьица в разрезе. Видно, что стенки замыкающих клеток неравномерно утолщены: стенка, которая ближе к отверстию устьица, называемая вентральной, толще, чем противоположная, называемая дорсальной. Кроме того, целлюлозные микрофибриллы в стенке ориентированы таким образом, что вентральная стенка менее эластична, чем дорсальная. Некоторые микрофибриллы образуют как бы обручи вокруг замыкающих клеток, похожих на сардельки.
Эти обручи не эластичны, и по мере заполнения клетки водой,т. е. роста ее тургора, они не дают увеличиваться ее диаметру, позволяя растягиваться только в длину. Но поскольку замыкающие клетки соединены своими концами, а тонкие дорсальные стенки растягиваются легче, чем толстые вентральные, клетки приобретают полукруглую форму. В результате между двумя соседними замыкающими клетками появляется зазор, называемый устьичной щелью. Такой же эффект наблюдается, если надувать два скрепленных концами продолговатых воздушных шарика, наклеив вдоль их соприкасающихся сторон липкую ленту (имитация нерастяжимой вентральной стенки). Для полноты картины можно неплотно обмотать их такой же лентой по спирали, имитировав целлюлозные обручи.
Когда замыкающие клетки теряют воду и тургор, устьичная щель закрывается. Каким образом происходит изменение тургесцентности клеток, пока не ясно.
Согласно классической, так называемой «сахаро-крахмальной» гипотезе, в светлое время суток в замыкающих клетках повышается концентрация водорастворимых Сахаров, а следовательно, осмотический потенциал их становится более отрицательным, что стимулирует поступление в них воды путем осмоса. Однако никому еще не удалось показать, что в замыкающих клетках накапливается достаточное количество сахара, чтобы вызвать наблюдаемые изменения осмотического потенциала.
Недавно было установлено, что днем на свету в замыкающих клетках интенсивно накапливаются катионы калия и сопутствующие им анионы: они и играют роль, отводившуюся раньше сахару. До сих пор неясно, уравновешиваются ли при этом их заряды. У некоторых изученных растений отмечалось накопление на свету большого количества анионов органических кислот, в частности малата. Вместе с тем размеры крахмальных зерен, появляющихся в темноте в хлоропластах замыкающих клеток, уменьшаются. Дело в том, что крахмал на свету (необходимы синие лучи спектра) превращается в малат, возможно, по следующей схеме:
У некоторых видов, например у лука, крахмала в замыкающих клетках нет. Поэтому при раскрытых устьицах малат не накапливается, а катионы, по-видимому, поглощаются вместе с неорганическими ионами типа хлорид-ионов.
В темноте калий (К+) выходит из замыкающих клеток в окружающие эпидермальные клетки. В результате водный потенциал замыкающих клеток растет, и вода из них устремляется туда, где он ниже. Тургор замыкающих клеток падает, они изменяют форму, и устьичная щель закрывается.
Некоторые вопросы пока остаются без ответа. Например, почему на ceeiy в замыкающие клетки поступает калий? Какова роль хлоропластов, кроме накопления крахмала? Возможно, калий поступает внутрь благодаря «включению» АТФ-азы, локализованной в плазмалемме. Судя по некоторым данным, этот фермент активируется синим светом. Возможно, АТФаза нужна для откачивания из клетки протонов (Н+), а катионы калия движутся в клетку для уравновешивания заряда (аналогичный, обсуждаемый в разд. 13.8.4 насос работает во флоэме). Действительно, как и предполагает эта гипотеза, внутри замыкающих клеток рН на свету падает. В 1979 г. было показано, что в хлоропластах замыкающих клеток конских бобов (Vtcia faba) нет ферментов цикла Кальвина, а тилакоидная система развита слабо, хотя хлорофилл там имеется. Следовательно, обычный Сз-фотосинтез не работает, крахмала таким путем не образуется. Это, вероятно, объясняет, почему крахмал образуется не днем, как в обычных фотосинтезирующих клетках, а ночью.
— Вернуться в оглавление раздела «Биология.»
Как регулируется работа устьиц
ЕГЭ видео | Подготовка к ЕГЭ по биологии |Москва запись закреплена
Функции и механизм работы устьиц
В покровной кожице листа (эпидерме) находятся устьица. Их функции — регуляция интенсивности испарения воды и газообмен.
Функции устьиц
1. Испарение воды через листья (транспирация).
2. Выделение кислорода при фотосинтезе.
3. Поглощение кислорода при дыхании листьев.
4. Выделение углекислого газа в процессе дыхания.
5. Поглощение углекислого газа при фотосинтезе.
Локализация устьиц
1. Если листья на стебле располагаются горизонтально, устьица чаще всего расположены на нижней поверхности.
2. На вертикальных листьях, например, у ириса, устьица находятся с обеих сторон.
3. У водных растений, таких как кувшинки и лилии, устьица сверху.
4. Если растение полностью погружено в воду, устьиц и столбчатой ткани у него нет.
Каков механизм работы устьиц?
1. При небольшом количестве воды (тургор понижается) замыкающие клетки прилегают друг к другу, и устьичная щель закрыта. Такое происходит, когда в клетке уменьшается количество глюкозы, образующейся при фотосинтезе (в основном ночью).
2. По мере уменьшения количества глюкозы, в клетках повышается концентрации воды, которой становится очень много. Вода по закону осмоса начинает покидать (в направлении градиента концентрации) клетку в сторону ее меньшего количества в окружающей среде. В связи с этим замыкающие клетки «обвисают» и щель закрывается. Если днем в замыкающих клетках накопилась глюкоза в ходе фотосинтеза, воды сразу же становится меньше. Поэтому вода по закону осмоса двигается внутрь клеток. Тургор повышается. Устьица открываются.
3. Замыкающие клетки устьиц утолщены неравномерно, поэтому их форма при изменении объема оболочек может становиться другой, что меняет просвет устьичной щели.
«Строение устьиц растений»
Пректная работа выполненная с применением цифрового микроскопа
Просмотр содержимого документа
«»Строение устьиц растений»»
Человек дружен с растениями с незапамятных времен, с самого момента зарождения человечества на Земле. Именно растениям обязан живой мир нашей планеты своим становлением и жизнью. Непреходяща ценность растений как постоянного источника нашей бодрости и вдохновения, эстетического наслаждения и красоты. Цветы растений всегда сопровождали человека на протяжении всей его жизни.
Выбор данной темы исследования определен моим интересом к изучению биологии, к выращиванию комнатных растений, микроскопированию.
Цель исследования: «Изучение особенностей устьиц комнатных растений, определение условий среды, наиболее подходящих для них ».
В данной работе было поставлено несколько задач:
изучить и рассмотреть особенности кожицы листа, устьичного аппарата,
установить способности каждого вида к испарению и их потребности в воде;
практически применить данный материал для создания экологических композиций комнатных растений.
Практическая значимость работы обусловлена возможностью использования полученных результатов на уроках биологии, в зимнем саду школы, при озеленении кабинетов.
«Что такое испарение?»
Мы знаем определение еще с начальной школы:
1) испарение – переход воды из жидкого состояния в пар;
2) пар – вода в газообразном состоянии.
Испарение происходит с поверхности кожи человека, поверхности суши и моря, и возможен такой процесс у растения.
В чем значение испарения воды с поверхности в живой и неживой природе?
Вспомним жаркое лето. Где мы ищем прохладу? Или в тени листвы, или в воде. Мы можем передвигаться и прятаться от жары, но растение крепко держится в земле и не может жить без солнечного света, необходимого для процесса фотосинтеза. Для него единственная защита от жаркого солнца – охлаждение за счет испарения.
Отличается ли испарение в живом организме от испарения споверхности суши, моря, блюдца с водой? Имеет ли для растения значение количество испаряемой воды, если оно не может без воды жить? Но как же быть: для фотосинтеза нужен свет, на свету жарко, теряется такая нужная для жизни вода – она испаряется. Следовательно, лист должен сам регулировать количество испаряющейся с его поверхности воды.
Строение пластинки типичного зеленого листа
Типичный лист представляет собой боковой вырост стебля и состоит из черешка и листовой пластинки. В отличие от стебля и корня, для строения которых характерна радиальная симметрия, в строении листовой пластинки наблюдается симметрия билатеральная, то есть двухсторонняя. В листе имеется верхняя брюшная и нижняя спинная сторона.
По своей физиологической роли лист орган фотосинтеза, газообмена и транспирации. В тканях листа совершается превращение неорганических веществ (СО2 и Н2О) в органические. Продукты фотосинтеза обычно не накапливаются в листе, а перетекают в другие органы растения.
Основной, типичной категорией листьев являются зеленые, ассимилирующие (питающие) листья, которые называются трофофиллами.
Вместе с тем, листья являются наиболее пластичными, изменчивыми в эволюционном отношении органами. Специализация листа шла и по другим направлениям. Поэтому у растений мы встречаем разнообразнейшие метаморфозы листа, связанные со сменой функций.
В связи с указанными функциями в листе хорошо представлены следующие ткани:
питательная или ассимиляционная;
покровная, регулирующая испарение воды и газообмен;
механические ткани, придающие листу прочность.
Кроме этих четырех тканей, в листе могут встречаться группы клеток или отдельные клетки идиобласты: склереиды, млечники, места отложения отбросов минеральных солей и других специфических веществ.
Листья возникают экзогенно (поверхностно), в виде бугорков вблизи от точки роста. Характерно, что в типичном случае листья не имеют верхушечного роста, а нарастают основанием, за счет интеркалярных меристем, причем в течение ограниченного времени.
У папоротников долго длится верхушечный рост их крупных листьев вай.
У некоторых растений листья имеют цилиндрическое строение и радиально-симметричны. Примеры можно найти среди луков и ситников.
Лист покрыт со всех сторон эпидермой (кожицей). В обычных, горизонтально ориентированных листьях верхний и нижний эпидермис различаются.
В зависимости от происхождения и строения различают 3 типа покровных тканей — эпидермис, пробку и корку.
Эпидермис образуется из первичной меристемы и является первичной покровной тканью. Он покрывает все органы растения в начале их развития. В дальнейшем на многолетних корнях и стеблях эпидермис заменяется вторичной покровной тканью — пробкой.
Клетки эпидермиса очень плотно примыкают друг к другу и обычно имеют более или менее извилистые стенки, что обеспечивает особенно прочное их соединение. С клетками субэпидермальной ткани эпидермис соединен менее прочно и поэтому легко отделяется от них, не разрываясь, в виде сплошной пленки.
Эпидермис состоит из паренхимных или несколько вытянутых, живых прозрачных клеток, в центре которых находится крупная вакуоль, заполненная клеточным соком, нередко окрашенным ан-тоцианом в фиолетовый цвет.
Цветные пластиды в клетках эпидермиса, как правило, отсутствуют, лейкопласты встречаются часто и обычно группируются вокруг ядра. Внешние стенки эпидермальных клеток часто утолщаются и пропитываются кутином, который, застывая на воздухе, образует сплошную бесструктурную пленку — кутикулу. На поверхности кутикулы часто образуется восковой налет, хорошо заметный на нижней стороне листьев и на плодах многих растений (виноград, слива и др.). В некоторых случаях толщина воскового налета достигает 0,5 см. У злаков, хвощей наружные стенки клеток эпидермиса часто пропитываются солями кальция или соединениями кремния.
Нередко в клетках эпидермиса скапливаются различные продукты жизнедеятельности протопласта в виде цистолитов и других включений. Эпидермис, за некоторыми исключениями, состоит из одного слоя клеток.
Клетки эпидермиса у многих растений образуют волоски очень разнообразной формы. Они могут быть одноклеточными и многоклеточными, простыми и ветвистыми. Если клетки, составляющие волоски, древеснеют, то образуются шипы, как например у малины, шиповника, ежевики. Шипы являются защитным приспособлением. Защитное значение имеют также жгучие волоски таких растений, как крапива.
Если волоски эпидермиса очень короткие, их называют сосочками. Они распространены на лепестках цветков и придают им бархатистость. Войлочное опушение, покрывающее нижнюю поверхность листьев, характерно для растений, произрастающих в засушливых условиях: оно способствует уменьшению испарения. Если протопласт в клетках, образующих волоски, отмирает, они заполняются воздухом и кажутся белыми.
Большое практическое значение имеют эпидермальные волоски, образующиеся на семенах хлопчатника. Они состоят из одной клетки и имеют трубчатую форму. Стенки такого волоска состоят почти полностью из чистой клетчатки.
Для сообщения с внешней средой в эпидермисе растений образуются специальные приспособления, называемые устьицами.Устьице (от латинского stoma, — рот, уста)— это по́ра, находящаяся на нижнем или верхнем слое эпидермиса листа растения, через которое происходит испарение воды и газообмен с окружающей средой. Пора состоит из пары специализированных клеток, называемых замыкающими, которые регулируют степень ее открытости. Под замыкающими клетками устьиц расположена подустьичная полость, через которую непосредственно и происходит газообмен. Воздух, содержащий углекислый газ и кислород, проникает внутрь ткани листа через эти поры, и далее используется в процессе фотосинтеза и дыхании. Избыточный кислород, произведённый в процессе фотосинтеза внутренними клетками листа, выходит обратно в окружающую среду через эти же поры. Также, в процессе испарения через поры выделяются пары воды. Наличие или отсутствие устьиц (видимые части устьиц называют устьичными линиями) часто используют при классификации растений.
У плавающих листьев на нижней части листа устьица отсутствуют, так как они могут впитывать воду через кутикулу. У подводных листев устьица отсутствуют совсем.
Устьица хвойных растений обычно спрятаны глубоко под эндодермой, что позволяет сильно снизить расход воды зимой на испарение, а летом — во время засухи.
У папоротников и мхов устьица отсутствуют.
Так как углекислый газ является одним из ключевых реагентов в процессе фотосинтеза, у большинства растений устьица в дневное время открыты. Проблема состоит в том, что при входе воздух смешивается с парами воды, испаряющимися из листа, и поэтому растение не может получить углекислый газ, одновременно не потеряв некоторое количество воды. У многих растений существует защита от испарения воды в виде закупоривающих устьица восковых отложений.
Устьица представляют собой высокоспециализированные образования эпидермы, состоящие из двух замыкающих клеток, между которыми имеется своеобразный межклетник, или устьичная щель. Щель может расширяться и сужаться, регулируя транспирацию и газообмен. Под щелью располагается дыхательная, или воздушная, полость, окруженная клетками мякоти листа. Клетки эпидермы, примыкающие к замыкающим, получили название побочных, или околоустьичных. Они участвуют в движении замыкающих клеток. Замыкающие и побочные клетки образуют устьичный аппарат.
Типы устьиц Число побочных клеток и их расположение относительно устьичной щели позволяют выделять ряд устьичных типов. Их изучением занимается наука стоматография. Данные стоматографии нередко используются в систематике растений для уточнения систематического положения таксонов.
Аномоцитный тип устьичного аппарата обычен для всех групп высших растений, исключая хвойные. Побочные клетки в этом случае не отличаются от остальных клеток эпидермы. Диацитный тип характеризуется только двумя побочными клетками, общая стенка которых перпендикулярна устьичной щели. Этот тип обнаружен у некоторых цветковых, в частности у большинства губоцветных и гвоздичных. При парацитном типе побочные клетки располагаются параллельно замыкающим и устьичной щели. Он найден у папоротников, хвощей и ряда цветковых растений. Анизоцитныйтип обнаружен только у цветковых растений. Здесь замыкающие клетки окружены тремя побочными, одна из которых заметно крупнее или мельче остальных. Тетрацитным типом устьичного аппарата характеризуются преимущественно однодольные. При энциклоцитномтипе побочные клетки образуют узкое кольцо вокруг замыкающих клеток. Подобная структура найдена у папоротников, голосеменных и ряда цветковых. Расположение замыкающих клеток относительно прочих клеток эпидермы у разных видов неодинаково. В одних случаях замыкающие клетки находятся на одном уровне с эпидермальными, иногда выступают над ними или, напротив, залегают значительно глубже (погруженные устьица). Последнее наблюдается у растений, приспособленных к засушливым условиям. Иногда углубления, в которых располагаются устьица, выстланы или прикрыты волосками. Называются они устьичными криптами.
Число и распределение устьиц на листе или побеге варьируют в зависимости от вида растений и условий жизни.
Принцип работы устьиц
На свету, когда растение фотосинтезирует и нуждается в притоке углекислого газа из атмосферы, устьичные щели открыты. Ночью они закрываются; замыкающие клетки закрывают просветы устьиц и в жаркое время дня, что предохраняет растение от большой потери воды, от увядания.
Т.к. устьичные клетки днем сильно фотосинтезируют, то в них образуется много сахара, который не успевает превратиться в крахмал. Получается, что внутри этих клеток – концентрированный раствор сахара, а в остальных клетках кожицы (которые не осуществляют фотосинтез) – сахара относительно меньше, а воды относительно больше.
Молекулы сахара гораздо крупнее молекул воды, они хуже проходят через мембраны клеток. Поэтому огромное количество молекул воды диффундирует туда, где воды относительно меньше, т.е. в устьичные клетки. Эти устьичные клетки наполняются поступаюшей водой и начинают растягиваться. При этом важно, что у них с разных сторон клеточная стенка неодинаковой толщины. Более тонкая клеточная стенка (обращенная к другим клеткам кожицы) растягивается, а толстый кусок клеточной стенки, обращенный к устьичной щели, наоборот, прогибается вслед за ней. Щель открывается.Механизм движения замыкающих клеток весьма сложен и неодинаков у разных видов. У большинства растений при недостаточном водоснабжении в ночные часы, а иногда и днем тургор в замыкающих клетках понижается и щель замыкается, снижая тем самым уровень транспирации. С повышением тургора устьица открываются. Считают, что главная роль в этих изменениях принадлежит ионам калия. Существенное значение в регуляции тургора имеет присутствие в замыкающих клетках хлоропластов. Первичный крахмалхлоропластов, превращаясь в сахар, повышает концентрацию клеточного сока. Это способствует притоку воды из соседних клеток и переходу замыкающих клеток в упругое состояние.
Общая площадь устьичных отверстий составляет лишь 1-2% площади листа. Несмотря на это, транспирация при открытых устьичных щелях достигает 50-70% испарения, равного по площади открытой водной поверхности.
Движение замыкающих клеток устьица основано на явлениях тургора и плазмолиза.
Благодаря присутствию хлоропластов в замыкающих клетках осуществляется фотосинтез с образованием сахаров, что в конечном итоге приводит к повышению в них осмотического давления. Это влечет за собой оттягивание воды из окружающих клеток эпидермиса, не содержащих хлоропластов, и увеличение объема замыкающих клеток. При повышении тургорного давления происходит растяжение более тонкой внешней стенки замыкающих клеток, которые вследствие этого искривляются, принимают подковообразную форму, и устьичная щель раскрывается. При потере воды замыкающие клетки выпрямляются, и это приводит к закрыванию устьица. Увеличение осмотического давления в замыкающих клет-
ках осуществляется не только в результате фотосинтеза, но и благодаря тому, что содержащийся в них крахмал способен на свету превращаться в сахар. В темноте в замыкающих клетках происходит превращение сахаров в крахмал, что приводит к падению осмотического давления; поэтому у большинства растений устьица начинают открываться с восходом солнца и к вечеру постепенно закрываются. В течение дня степень раскрывания устьиц регулируется условиями внешней среды. На движение устьиц оказывают большое влияние высокая температура (от 40° и выше), избыток минеральных веществ и неоднократное завядание, которые вызывают нарушение их деятельности. При этом устьица теряют способность закрываться, и растение погибает от высыхания.
Устьица расположены преимущественно в эпидермисе листьев, причем большая часть их сосредоточена на нижней поверхности листьев, что способствует менее интенсивному испарению.
Почему важно, чтобы устьица были закрыты ночью?
Потому что вместе с воздухом из устьиц выходит водяной пар, которого внутри больше, чем снаружи, и лист сохнет. Т.к. ночью растение все равно не осуществляет фотосинтез, то хорошо, что ночью устьичная щель закрыта.
Методика исследовательской работы
Для достижения поставленной цели и намеченных задач в работе использованы следующие методы исследования: анализ информационных источников, изучение биологии комнатных растений, (сбор отпечатков листьев, приготовление микропрепаратов для этого я воспользовалась методикой, приведенной авторами книги по биологии Грином, Стаутом и Тейлором), применяла микроскопирование, подсчет устьиц в поле зрения, оформление рисунков, статистический анализ, построение диаграмм.
Результаты исследовательской работы
В ходе исследовательской работы мною были получены отпечатки верхней и нижней кожицы листа около 100различных комнатных растений, изучены особенности строения, произведен подсчет количества устьиц в поле зрения. Работа эта настолько увлекательна и интересна!
Берешь бесцветный лак, наносишь на небольшой участок листа, чтобы меньше вызвать повреждений, аккуратно снимаешь его пинцетом после высыхания, помещаешь на предметное стеклышко и микропрепарат готов. Под увеличением в 120 раз четко видны относительные размеры, форма и количество устьиц на листе.
После того, как был рассмотрен под электронным микроскопом и проанализирован весь накопленный материал, были составлены сводная таблица и диаграмма строения устьиц.
Выявлены группы растений с особым строением устьиц.
Разработаны рекомендации по выращиванию данных растений.
В моем исследовании были изучены комнатные растения, применяемые в озеленении в школе и дома:
Устьица
Особое значение в жизни растения имеют устьица, относящиеся к системе эпидермальной ткани. Строение устьиц настолько своеобразно и значение их настолько велико, что их следует рассмотреть особо.
Физиологическое значение эпидермальной ткани имеет двойственный, в значительной степени противоречивый характер. С одной стороны, эпидермис структурно приспособлен к защите растения от высыхания, чему способствует плотное смыкание эпидермальных клеток, образование кутикулы и относительно длинных кроющих волосков. Но с другой стороны, эпидермис должен пропустить сквозь себя массы устремляющихся во взаимно противоположных направлениях паров воды и различных газов. Газо- и парообмен при некоторых обстоятельствах могут быть весьма интенсивными. В растительном организме указанное противоречие с успехом разрешается с помощью устьиц. Устьице состоит из двух своеобразно измененных эпидермальных клеток, соединенных между собой противоположными (по своей длине) концами и называемых замыкающими клетками. Межклетник между ними носит название устьичной щели.
Замыкающие клетки называются так потому, что они путем активного периодического изменения тургора меняют свою форму таким образом, что устьичная щель то открывается, то закрывается. Для этих устьичных движений большое значение имеют следующие две особенности. Во-первых, замыкающие клетки в отличие от остальных клеток эпидермиса содержат хлоропласты, в которых на свету происходит фотосинтез и образуется сахар. Накопление сахара как осмотически деятельного вещества вызывает изменение тургорного давления замыкающих клеток по сравнению с другими клетками эпидермиса. Во-вторых, оболочки замыкающих клеток утолщаются неравномерно, поэтому изменение тургорного давления вызывает неравномерное изменение объема этих клеток, а, следовательно, изменение их формы. Изменение же формы замыкающих клеток и вызывает изменение ширины устьичной щели. Поясним это на следующем примере. На рисунке изображен один из типов устьиц двудольных растений. Самую наружную часть устьица составляют пленчатые выступы, образованные кутикулой, иногда ничтожные, а иногда довольно значительные. Они ограничивают от наружной поверхности небольшое пространство, нижнюю границу которого составляет сама щель устьица, носящее название переднего дворика устьица. За щелью устьица, ковнутри, расположено еще одно небольшое пространство, отграниченное небольшими внутренними выступами боковых стенок замыкающих клеток, называемое внутренним двориком устьица. Внутренний дворик непосредственно открывается в большой межклетник, называемый воздушной полостью.
На свету в замыкающих клетках образуется сахар, он оттягивает воду от соседних клеток, тургор замыкающих клеток увеличивается, тонкие места их оболочки растягиваются сильнее, чем толстые. Поэтому выпуклые выступы, выпячивающиеся в щель устьица, становятся плоскими и устьице раскрывается. Бели сахар, например, ночью переходит в крахмал, то тургор в замыкающих клетках падает, это вызывает ослабление растянутости тонких участков оболочки, они выпячиваются навстречу друг другу и устьице закрывается. У разных растений механизм закрывания и открывания щели устьиц может быть разным. Например, у злаков и осок замыкающие клетки имеют расширенные концы и сужены в средней части. Оболочки в средних частях клеток утолщены, в то время как расширенные их концы сохраняют тонкие целлюлозные оболочки. Увеличение тургора вызывает разбухание концов клеток и вследствие этого отхождение друг от друга прямых медианных частей. Это и приводит к раскрытию устьица.
Особенности в механизме работы устьичного аппарата создаются как формой и строением замыкающих клеток, так и участием в нем соседних с устьицами клеток эпидермиса. Если клетки, непосредственно примыкающие к устьицам, отличаются по своему облику от прочих клеток эпидермиса, их называют сопровождающими клетками устьиц.
Чаще всего сопровождающие и замыкающие клетки имеют общее происхождение.
Замыкающие клетки устьица либо несколько приподняты над поверхностью эпидермиса, либо, наоборот, опущены в более или менее глубокие ямки. В зависимости от положения замыкающих клеток по отношению к общему уровню поверхности эпидермиса несколько меняется и самый механизм регулировки ширины устьичной щели. Иногда замыкающие клетки устьица одревесневают и тогда регулировка открывания устьичной щели определяется деятельностью соседних эпидермальных клеток. Расширяясь и съеживаясь, т. е. изменяя свой объем, они увлекают примыкающие к ним замыкающие клетки. Однако нередко устьица с одревесневшими замыкающими клетками совсем не закрываются. В таких случаях регуляция интенсивности газо- и парообмена осуществляется иначе (путем так называемого начинающегося подсыхания). В устьицах с одревесневшими замыкающими клетками кутикула часто покрывает довольно мощным слоем не только всю устьичную щель, но распространяется даже на воздушную полость, выстилая ее дно.
У большинства растений устьица имеются на обеих сторонах листа или же только на нижней стороне. Но есть и такие растения, у которых устьица образуются лишь на верхней стороне листа (на листьях, плавающих на поверхности воды). Как правило, устьиц на листьях больше, чем на зеленых стеблях.
У экземпляров одного и того же вида растений густота и размеры устьиц в сильной степени зависят от экологических условий. Например, на листьях подсолнечника, выращенного на полном свету, на 1 мм 2 листовой поверхности в среднем приходилось 220 устьиц, а у экземпляра, выращенного рядом с первым, но при небольшом затенении — около 140. На одном растении, выращиваемом на полном свету, густота устьиц возрастает от нижних листьев к верхним.
Число и размеры устьиц сильно зависят не только от условий произрастания растения, но и от внутренних взаимоотношений жизненных процессов в самом растении. Эти величины (коэффициенты) являются чувствительнейшими реагентами на каждую комбинацию факторов, обусловливающих произрастание растения. Поэтому определение густоты и размеров устьиц листьев растений, выращенных в различных условиях, дает некоторое представление о характере взаимоотношения каждого растения с окружающей его средой. Все методы определения размеров и количества анатомических элементов у того или другого органа относятся к категории количественно-анатомических методов, которыми иногда пользуются при экологических исследованиях, а также для характеристики сортов культурных растений, так как каждому сорту какого-либо культурного растения свойственны определенные пределы размеров и количества анатомических элементов на единицу площади. Методы количественной анатомии могут быть применены с большой пользой как в растениеводстве, так и в экологии.
Наряду с устьицами, предназначенными для газо- и парообмена, существуют еще устьица, через которые выделяется вода не в виде пара, а в капельно-жидком состоянии. Иногда такие устьица вполне сходны с обычными, только несколько крупнее их, а замыкающие клетки их лишены подвижности. Весьма часто у такого устьица во вполне зрелом состоянии замыкающие клетки отсутствуют и остается лишь отверстие, выводящее воду наружу. Устьица, выделяющие капельно-жидкую воду, называют водными, а все образования, участвующие в выделении капельно-жидкой воды, — гидатодами.
Строение гидатод разнообразно. Одни гидатоды имеют под отверстием, выводящим воду, паренхиму, участвующую в передаче воды от водопроводящей системы и в выделении ее из органа; у других гидатод водопроводящая система непосредственно подходит к выводному отверстию. Особенно часто гидатоды образуются на первых листьях проростков различных растений. Так, во влажную и теплую погоду молодые листья злаков, гороха и многих луговых трав капля за каплей выделяют воду. Это явление можно наблюдать в первую половину лета ранним утром каждого погожего дня.
Наиболее хорошо выраженные гидатоды расположены по краям листьев. Нередко одну или несколько гидатод несет каждый из зубчиков, оторачивающих края листьев.
Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.