головной мозг и его оболочки у животных
Головной мозг и его оболочки у животных
ОБОЛОЧКИ ГОЛОВНОГО МОЗГА
Головной мозг, как и спинной, одет тремя оболочками: твердой, паутинной и мягкой. Между твердой и паутинной оболочками находится субдуральное пространство, заполненное спинномозговой(цереброспинальной) жидкостью, а между паутинной и мягкой — подпаутинное пространство.
Твердая оболочка головного мозга — dura mater encephali — самая наружная. В отличие от твердой оболочки спинного мозга она срастается с надкостницей черепных костей, поэтому эпидуральное пространство отсутствует. Между надкостницей и твердой мозговой оболочкой проходят лишь вены, образующие две системы венозных синусов — дорсальную и вентральную.
В субдуральное пространство от твердой мозговой оболочки отходят две складки: серповидная и перепончатый мозжечковый намет. Серповидная складка — falx cerebri проходит сагиттально от петушиного гребня решетчатой кости до мозжечкового намета. Она лежит в продольной щели между полушариями большого мозга. Наиболее сильно серповидная складка выражена у соба к и и лошади —она почти достигает мозолистого тела; меньше у свиньи и коровы, и особенно у мелких жвачных. Пе-репончатый мозжечковый намет прикреплен к костному намету, межтеменной кости, а также к гребню каменистых частей и располагается в поперечной щели между большим мозгом и мозжечком.
Паутинная оболочка головного мозга — arachnoidea encephali на извилинах мозга прочно срастается с мягкой оболочкой. Подпаутинное пространство сохраняется только в щелях и бороздах между извилинами и на базальной поверхности мозга, где она образует расширения — вентральные цистерны продолговатого мозга, цистерну моста, червяка и др.
От паутинной оболочки вдоль серповидной складки отходят в субдуральное пространство ворсинки, принимающие иногда форму узелков, — пахионовы грануляции. Пахионовы грануляции внедряются в сагиттальный синус и способствуют оттоку спинномозговой жидкости в вены.
Мягкая оболочка головного мозга — pia mater encephali очень прочно срастается с мозгом, она заходит во все его щели и углубления и вместе с сосудами проникает в вещество мозга. Вворачиваясь в полости мозга, она участвует в формировании сосудистых покрышек — tela chorioidea, в которых заложены сосудистые сплетения — plexus chorioideus. Такие образования находятся в желудочках мозга: боковых, третьем и четвертом.
Спинномозговая жидкость — liquor cerebrospinal заполняет субдуральное пространство головного и спинного мозга и через парные отверстия (Люшки) — каудально от боковых ножек мозжечка и непарное отверстие (Маженди) — каудально от червячка попадает в полость желудочков и каналов мозга. Спинномозговая жидкость вырабатывается клетками сосудистых сплетений мозга и мозгового вещества. Она течет в субарахноидальном пространстве в сторону головного мозга, а в центральном канале спинного мозга — каудально. Отток цереброспинальной жидкости возможен в венозную систему и в органы лимфообращения.
Лекции по Анатомии сх животных. Головной мозг 1 часть
Лекции по Анатомии сх животных. Головной мозг 1 часть
Просмотр содержимого документа
«Лекции по Анатомии сх животных. Головной мозг 1 часть»
Лекция 3
ЦНС. Головной мозг (часть 1)
Общая характеристика головного мозга
Отделы головного мозга:
Вопрос 1. Общая характеристика головного мозга
развитие связано с эволюцией органов чувств
регулирует и координирует всю нервную деятельность и жизненно важные функции организма
развился позже спинного мозга, но главнее его
в строении схож со спинным мозгом (т.к. развился на его базе), но, ввиду многообразия функций, устроен сложнее
помещается в черепной коробке из костей мозгового черепа, повторяя своей формой ее внутренний рельеф
Оболочки головного мозга
переходят в одноименные оболочки спинного мозга
Твёрдая мозговая оболочка (dura mater encephali)
венозные синусы образуют дорсальную и базилярную (вентральную) системы
Паутинная оболочка (arachnoidea encephali)
образует с твердой оболочкой субдуральное пространство, заполненное РСТ и тканевой жидкостью
ликвор образуется в желудочках головного мозга их сосудистыми сплетениями (фильтруясь из плазмы крови, через стенки капилляров при участии эпендимы)
Мягкая оболочка (pia mater encephali)
Строение головного мозга
из серого (тела нейронов) и белого (их отростки или проводящие пути) мозгового вещества
серое вещество располагается:
Кровоснабжение головного мозга
поступление крови из нескольких источников:
основной из них – внутренняя сонная артерия
обе артерии анастомозируют, равномерно распределяя давление на все части мозга
снижается давление и пульсация сосудов на ткань мозга и за счет образования сосудами колец и изгибов, а также ликвора в периваскулярных пространствах
Вопрос 2. Отделы головного мозга
схемы деления головного мозга на отделы
ствол – анатомическое продолжение спинного мозга
от ствола отходит 12 пар черепномозговых нервов
Продолговатый мозг – myelencephalon /medulla oblongata/
самый древний отдел головного мозга
один из крупнейших отделов головного мозга – 10-11% от массы мозга (у свиней – 25г., крс – 50г.)
проводниковая – проводящие пути из спинного мозга в головной и обратно
рефлекторная – центры дыхания, кровообращения, слюно- и потоотделения, жевания, глотания, отрыжки, равновесия, мышечного тонуса, защитных рефлексов (чихания, мигания век, кашля, слезоотделения)
вид с базальной (вентральной) поверхности
срединная и боковые вентральные борозды, каудально переходят в срединную вентральную щель спинного мозга
между бороздами – пирамиды – образованы пирамидальными проводящими путями в кору головного мозга, каудально перекрещиваются – перекрест пирамид
оливы – овальные возвышения дорсо-латерально от пирамид
отходит 7 пар черепномозговых нервов:
вид с дорсальной поверхности
ромбовидная ямка – углубление, ограниченное боковыми и задними ножками мозжечка
парное срединное возвышение – на дне ямки, ограничено срединной и боковыми бороздами
поля черепномозговых нервов – возвышения на дне ямки:
лицевой холмик – содержит ядра 6 и 7 пар
вестибулярное поле – вестибулярные и улитковые ядра 8 пары
серое крыло – ядра 9, 10 и 11 пар
поле подъязычного нерва – ядра 12 пары
Строение продолговатого мозга
серое мозговое вещество в виде ядер, от которых отходят черепномозговые нервы с 6 по 12 пару
ядра функционально разделены на:
чувствительные – лежат латерально в толще ромбовидной ямки (тройничный, лицевой, языкоглоточный нн.)
двигательные – расположены медиально (добавочный, подъязычный нн.)
вегетативные – лежат латеральнее предыдущих (лицевой, блуждающий, языкоглоточный нн.) –центры дыхания, кровообращения, слюноотделения
ассоциативные – лежат в оливах, обеспечивают связь нижележащих отделов ЦНС с мозжечком и таламусом (местом сбора чувствительной информации)
ретикулярная формация – сеть мультиполярных нейронов (тоже серое вещество)
связана со всеми органами чувств, двигательными и чувствительными областями коры полушарий большого мозга, таламусом и гипоталамусом, спинным мозгом
регулирует уровень возбудимости и тонуса различных отделов ЦНС, включая кору полушарий большого мозга, участвует в регуляции уровня сознания, эмоций, сна и бодрствования, вегетативных функций, произвольных движений
белое вещество – образовано аксонами нейронов серого вещества и проходящими транзитом восходящими и нисходящими проводящими путями (идут между оливами)
Задний мозг – metencephalon состоит из мозжечка и мозгового моста
Мозжечок (малый мозг) – cerebellum
лежит в задней черепной ямке над продолговатым мозгом
функционально подчиняется коре головного мозга
лучше развит у сухопутных животных, особенно опирающихся на 2 конечности, что связано с разнообразием выполняемых движений. Слабо развит он у водных животных
центр равновесия, контроля сложных и автоматических движений – регулирует позу, контролирует выполнение быстрых целенаправленных движений. Разрушение его приводит к нарушению координации движений, но она со временем восстанавливается
поддержание мышечного тонуса
надсегментарный вегетативный центр – регулирует работу мышц, поднимающих волосы, зрачковый рефлекс, трофику кожи, получает сенсорную информацию от внутренних органов
регуляция артикуляции речи (у человека)
анатомические части мозжечка:
червь – средняя часть, имеет 3 доли:
переднюю 2) среднюю 3) заднюю
передняя и задняя доли подогнуты под среднюю, формируя верхушку шатра
клочки /ушки/– лежат позади средних ножек
передние – идут к среднему мозгу
эволюция и значение частей мозжечка
эволюционировал с развитием органов движения:
у рыб с появлением плавников сформировался червячок – координация движений туловища
с выходом на сушу и появлением конечностей развились полушария – координация движений конечностей
клочков – нарушено равновесие
червя – работа мышц головы и шеи
полушарий – работа конечностей
извилины и дольки мозжечка
кору и ядра мозжечка
волокнами проводящих путей к мозжечку, идут через ножки и соединяют:
мозжечок и спинной мозг
мозжечок и отделы головного мозга (мост, средний и продолговатый мозг)
4 мозговой желудочек:
полость ромбовидного мозга
дно – ромбовидной ямкой продолговатого мозга
края – ножками мозжечка
крыша – червём мозжечка, передним и задним мозговыми парусами (складки мягкой мозговой оболочки, свисают в полость и содержат сосудист. сплетения)
краниально – с мозговым водопроводом среднего мозга
каудально – с центральным спинномозговым каналом
латерально – с подпаутинным пространством через парное отверстие Лушки
поперечный валик впереди продолговатого мозга
при недоразвитии мозга моста нет или слабо развит
вентральная – лежит в ямке моста затылочной кости
дорсальная – обращена к мозжечку, образует переднюю часть ромбовидной ямки
латеральная левая и правая – отходят средние ножки мозжечка
серое вещество — в виде ядер: 5-8 пар нервов; моста; сетчатого образования; трапециевидного тела
белое вещество – проводящие пути продолговатого мозга + волокна пирамидных путей (к коре полушарий)
Средний мозг – mesencephalon
часть большого мозга
развитие связано с эволюцией органов зрения и слуха
центры рефлексов зрачка – суживания и расширения
движения глаза (но не зрения)
анатомические части среднего мозга:
лежит между продолговатым и промежуточным мозгом, сверху прикрыт большим мозгом и мозжечком
часть мозгового ствола, отходят 3 (глазодвигательный) и 4(блоковый) пары черепномозговых нервов
ножки большого мозга – вентрально (базально)
мозговой (Сильвиев) водопровод – полость между ножками и крышей
Крыша среднего мозга – четверохолмие
дорсальная часть, несёт 4 холма:
передние – зрительные задние – слуховые
состоят из серого (ядра) и белого (волокна зрительных и слуховых путей) мозгового вещества
отделены друг от друга продольной (в ней сверху лежит эпифиз) и поперечной бороздами
лат. коленчатое тело + зрительные холмы – промежуточный центр зрения
мед. коленчатое тело + слуховые холмы – промежуточный центр слуха
от ядер 4 холмов идёт покрышечно – спинномозговой путь, заканчивается в вентральных рогах спинного мозга
Ножки большого мозга:
белые округлые толстые тяжи на базальной стороне мозга, идут из моста к полушариям большого мозга
разделены межножковой бороздой. Из борозды на медиальной поверхности каждой ножки выходит глазодвигательный нерв (3 пара)
основание ножек мозга образовано нисходящими путями из коры полушарий в спинной и продолговатый мозг и в мост
Ядра покрышки ножек:
красное ядро – расположено выше черного вещества, окружено множеством сосудов, контролирует тонус мышц, при разрушении сокращаются разгибатели (при столбняке)
ядро глазодвигательного нерва – двигательное, иннервирует мышцы глаза
добавочное ядро глазодвигательного нерва (ядро Якубовича) – парасимпатическое, аксоны иннервируют гладкие мышцы глазного яблока (суживающую зрачок и ресничную)
ядра ретикулярной формации – аксоны участвуют в образовании ретикуло-спинномозгового пути
Водопровод среднего мозга:
узкий канал, соединяет третий (в промежуточном мозге) и четвертый (в ромбовидном мозге) мозговые желудочки
вокруг расположено центральное серое вещество
при его сужении или закрытии наступает водянка боковых желудочков головного мозга
Строение головного мозга животных и мозговые оболочки
Головной мозг животного (cerebrum, encephalon) является продолжением спинного мозга. Он располагается в черепной коробке и хорошо защищен от воздействий извне механического характера.
Центральная нервная система появляется у зародыша первоначально в виде зачатка спинного мозга, головной конец которого впоследствии образует три парных расширения, имеющих вид пузырей, — это зачатки головного мозга, именно его большие полушария, средний и продолговатый мозг, к которым вскоре добавляется еще два отдела. Таким образом, у взрослого животного мозг состоит из 5 образований: большого мозга, среднего, промежуточного, малого (мозжечка) и продолговатого. Глубокой поперечной щелью мозг делится на 2 отдела – массивный большой мозг (cerebrum) и меньший ромбовидный мозг (rhombencephalon). Более подробно о строении основных частей головного мозга можно прочитать здесь.
Схема строения головного мозга собаки. 1 — Передний (конечный) мозг, 2 — средний мозг, 3 — мост, 4 — мозолистое тело, 5 — промежуточный мозг, 6 — мозжечок, 7 — продолговатый мозг, 8 — спинной мозг
В головном мозгу серое вещество нервной ткани находится снаружи, а белое внутри.
Оболочки мозга
Подобно спинному, головной мозг окружен также тремя оболочками, составляющими продолжение спинномозговых – твердой (dura mater) и мягкой (pia mater), между которыми расположена паутинная оболочка (arachnoidea).
Мягкая мозговая оболочка плотно прилежит к мозгу и заходит в его извилины. Паутинная оболочка соединена с мягкой над извилинами, а над бороздами – отходит от нее. Так образуется субарахноидальное пространство. Твердая же оболочка не соединена с паутинной, а между ними находится субдуральное пространство.
Твердая мозговая оболочка в области головного мозга образует два отростка:
Между листками твердой мозговой оболочки расположены местами каналы, выстланные эпителием и образующие так называемые венозные пазухи (синусы – вентральные и дорзальные), в которые изливаются вены мозга. Таких пазух в головном мозгу четыре.
Ввиду того, что головной мозг не только выполняет, но и переполняет черепную полость, твердая мозговая оболочка тесно прилежит и срастается с внутренней поверхностью черепных костей, образуя своим верхним слоем их надкостницу. Вследствие этого эпидурального пространства в черепной полости не существует.
Паутинная и мягкая оболочки располагаются как и в спинном мозгу, причем субдуральное и подпаутинное пространства сообщаются с таковыми спинного мозга. В субарахноидальном пространстве располагается спинномозговая жидкость, которая поступает через отверстие из 4-го мозгового желудочка. Эта жидкость образуется сосудистыми сплетениями желудочков головного мозга и является питательной средой для нервных клеток, регулирует давление внутри черепа и выводит продукты распада, а также предохраняет от сотрясений центральную нервную систему животных, то есть головной мозг.
Головной мозг животных
Оболочки головного мозга
Венозные синусы головного мозга
Артерии головного мозга
Общая характеристика строения головного мозга
Общая характеристика развития головного мозга
Концевой мозг- telencephalon
Развитие концевого мозга
Развитие промежуточного мозга
Развитие среднего мозга
Развитие ромбовидного мозга
Список используемой литературы:
Оболочки головного мозга
В субдуральное пространство от твердой мозговой оболочки отходят две складки: серповидная и перепончатый мозжечковый намет. Серповидная складка-falx cerebri- проходит сагиттально от петушьего гребня решетчатой кости до мозжечкового намета. Она лежит в продольной щели между полушариями большого мозга. Наиболее сильно серповидная складка выражена у собаки и лошади- она почти достигает мозолистого тела; она меньше у свиньи и коровы и особенно у мелких жвачных. Перепончатый мозжечковый намет-tentorium cerebella membranaceum- отходит оn костного намета или теменной кости, а также от гребней каменистых костей и располагается в поперечной щели между большим мозгом и мозжечком.
Венозные синусы головного мозга
Дорсальная система синусов состоит из непарных сагиттального и прямого синуса и парных поперченных, затылочных и дорсальных каменистых; в них впадают вены мозга.
Сагиттальный синус-sinus sagittalis- находится в серповидной складке; назально он начинается из оболочечных вен, у лошади также из решетчатых и мозговых вен. В него впадают:
1)дорсальные вены мозга-vv.cerebri dorsales;
2)оболочечные вены из твердой мозговой оболочки;
3) костные вены-vv. diploicae;
4) короткий прямой синус-sinus rectus.
Последний образуется каудально от валика мозолистого тела, слиянием вены мозолистого тела с большой веной мозга.
Большая вены мозга-v. cerebri magna-принимает в себя глубокие вены мозга-vv. cerebri profundi- выносящие кровь из мозга и его сосудистых сплетений.
Между поперечными синусами находится соединительный синус-sinus communicans- он лежит в основании мозжечкового намета. В него впадают затылочные синусы-sinus occipitales- помещающиеся в бороздах по обе стороны червячка мозжечка.
Отток крови из дорсальной системы синусов, помимо мозговых дорсальных вен, происходит так же и через эмиссарии-emissarium- в височные глубокие вены. Эмиссарии- это непостоянные отводящие каналы, прободающие стенку черепной полости.
Вентральная, или базилярная, система синусов включает синусы циркулярные и базилярные.
Циркулярный синус-sinus circularis-окружает гипофиз. Он образован правым и левым кавернозными синусами, соединяющимися межкавернозными синусами-sinus cavernosus et intercavernosus.
Каждый кавернозный синус назально переходит в глазничную вену мозга каудально- в базилярный синус. Глазничная вена мозга-v. cerebralis orbitalis- впадает через глазничную щель в глубокую лицевую вену.
Базилярный синус-sinus basilaris- вливается вентральный позвоночный синус. В области рваного отверстия он отдает вентральную и мозговую вену-v. cerebralis ventralis- которая впадает в затылочную вену. Близ затылочного сустава базилярные синусы, анастомозируя между собой, образуют вентральный затылочный синус-sinus occipitalis ventralis. В базилярную систему синусов открываются вентральные вены мозга.
Артерии головного мозга
От назальной соединительной ветви ответвляются 4 сосуда:
а) назальная артерия мозговой оболочки-a. meningea nasalis;
б) средняя мозговая артерия-a. cerebri media-идет на боковую поверхность мозга;
в) назальная артерия сосудистого сплетения-a. chorioidea nasalis- по зрительному тракту следует в сосудистое сплетение бокового желудочка;
г) внутренняя глазничная артерия-a. ophthalmica interna- по зрительному нерву выходит в глазницу.
От каудальной соединительной ветви отходят:
а) каудальная мозговая артерия-a. cerebri caudalis- для задних отделов полушарий и четверохолмия
б) каудальная артерия сосудистого сплетения-a. chorioidea caudalis-в сосудистое сплетение боковых желудочков.
2. От затылочной артерии отходит спинномозговая артерия-a. cerebrospinalis- через межпозвоночное отверстие атланта она проникает в позвоночные канал и делится на краниальную и каудальную ветви, соединяющиеся с одноименными ветвями другой стороны. От краниальных ветвей в головной мозг отделяется основная артерия мозга-a. basilaris cerebri- она впадает в артериальное кольцо, а на своем пути отдает: позади моста- каудальную артерия мозжечка, впереди моста- краниальную артерию мозжечка-a. cerebella caudalis et cranialis- а к слуховому нерву- внутреннюю слуховую артерию-a. auditiva interna. Каудальная ветвь спинномозговой артерии анастомозирует со спинномозговой вентральной артерией-a. spinalis ventralis. Сосуды мозга иннервируются симпатической нервной системой.
Общая характеристика строения головного мозга
Головной мозг- encephalon- с дорсальной поверхности разделяется поперечной щелью-fissura transversa cerebri- на большой и ромбовидный мозг.
Большой мозг-cerebrum-состоит из двух полушарий, промежуточного и среднего мозга. Правое и левое полушария большого мозга-hemisphaerum cerebri dextrum et sinistrum- дорсально разграничиваются глубокой продольной щелью-fissura longitudinalis cerebri. Промежуточный и средний мозг дорсально прикрыты полушариями.
Ромбовидный мозг-rhombencephalon-состоит из мозжечка, мозгового моста, объединяемых в задний мозг, и продолговатого мозга.
Мозжечок-cerebellum- располагается дорсально от продолговатого мозга и сзади от полушарий большого мозга.
Продолговатый мозг-medulla oblongata- является непосредственным продолжением спинного мозга. На переднем конце его расположен мозговой мост-pons cerebri.
Впереди моста находятся ножки большого моста. Спереди ножки простираются до зрительных трактов-tractus opticus- и перекреста зрительных нервов-chiasma opticum. Между ножками большого мозга, позади зрительного перекреста, лежат: сосцевидное тело-corpus mamillare- и серый бугор с воронкой и гипофизом. Впереди зрительных трактов и с боков от ножек большого мозга выступает обонятельный мозг-rhinencephalon- орально он заканчивается двумя обонятельными луковицами-bulbi olfactorii. Обонятельный мозг представляет вентральный отдел полушарий большого мозга, а покрытый бороздами и извилинами плащ-pallium- дорсо-латеральный их отдел.
Ножки большого мозга являются вентральной частью среднего мозга-mesenecephalon.
Общая характеристика развития головного мозга
На ранних стадиях онтогенеза и филогенеза головной мозг представляет собой расширенный конец мозговой трубки, который лежит впереди хорды, поэтому он называется прехордальным или первичным мозговым пузырем. Развитие его связано с органом обоняния, и его обонятельная функция сохраняется у всех животных, включая млекопитающих.
Несколько позже на переднем конце эпихордального мозга обособляется прехордальный, или вторичный, мозговой пузырь. Развитие его обусловлено: возникновением первичного ассоциативного и комиссурального центра; наличием жаберного аппарата и органов боковой линии водных животных; дифференцировкой внутренних органов.
От передней части эпихордального мозгового пузыря обособляется средний мозговой пузырь, который, исключая млекопитающих, выполняет ведущую роль, поскольку в него поступают импульсы решительно от всех рецепторных аппаратов и прежде всего зрительных.
С дорсальной поверхности все три отдела мозга довольно резко отделяются друг от друга поперечными комиссурами из нервных волокон, впереди и позади среднего мозга.
В дальнейшем и прехордальный мозг разделяется на концевой мозг в виде парного пузыря и промежуточный мозг.
Концевой мозг наивысшей стадии своего развития достигает у млекопитающих животных с наличием новой коры большого мозга, которая становится высшим нервным центром.
В промежуточном мозге у низших животных в связи с ведущей ролью обонятельного анализатора первое место занимают гипоталамус и эпиталамус. Они являются промежуточными обонятельными центрами, посылающими импульсы в средний мозг, а гипоталамус, кроме того, посылает импульсы в гипофиз и в автономные центры среднего и продолговатого мозга. В силу этого гипоталамус становится высшим подкорковым вегетативным центром. Эту функцию он охраняет и у млекопитающих животных.
Таким образом, исторически гипоталамус более связан с эпихордальным мозгом, а таламус с прехордальным.
Почти одновременно с делением прехордального мозга дифференцируется и эпихордальный мозг позади среднего мозгового пузыря на задний мозг и продолговатый мозг. Задний мозг до млекопитающих представлен одним лишь мозжечком, который является подкорковым центром корреляции мышечных движений для сохранения равновесия. Лишь у млекопитающих к мозжечку вследствие развития новой коры большого мозга добавляется мозговой мост, а сам мозжечок усиливается двумя полушариями мозжечка.
Полости первичных мозговых пузырей становятся в развитом мозге мозговыми желудочками. Из полости прехордального мозга в концевом мозге возникают парные боковые желудочки, а в промежуточном мозге- третий мозговой желудочек. Все три желудочка соединяются межжелудочковым отверстием. Желудочек среднего мозгового пузыря вследствие разрастания стенок последнего превращения в мозговой водопровод, а полость ромбовидного мозга становится четвертым мозговым желудочком, который сообщается с центральным спинномозговым каналом.
Концевой мозг- telencephalon
Состоит из двух полушарий большого мозга-hemisphaerum dextrum et sinistrum-, разделенных с дорсальной поверхности глубокой продольной щелью-fissura longitudinalis cerebri.
В каждом полушарии рассматривают плащ, обонятельный мозг, полосатые тела и боковые желудочки мозга. Плащ расположен в полушарии дорсо-лательно от желудочка, обонятельный мозг – вентро-медиально. Границей между плащом и обонятельным мозгом на вентральной поверхности мозга служит базальная пограничная борозда. Полосатое тело лежит в вентральной стенке полушария дорсально от частей обонятельного мозга.
а) ассоциативные волокна соединяют отдельные участки коры в пределах каждого полушария. Они разделяются на короткие волокна и длинные.
Комиссуральные волокна, выходящие из ствола мозолистого тела, образуют лучистость спайки-radiatio corporis callosi- она формирует дорсальную стенку бокового желудочка мозга и расходится в передний, боковой и задний отделы коры плаща.
Эфферентные проводящие пути выносят импульсы из коры полушарий большого мозга в разные отделы ствола мозга: большого, ромбовидного и спинного.
Афферентные проводящие пути приносят импульсы в кору полушарий из спинного и ромбовидного мозга. Они образуют заднюю часть внутренней капсулы.
Б) Обонятельный мозг-rhinencephalon
Грушевидная доля каудально переходит без четкой границы в извилину гиппокампа, расположенную на медиальной поверхности полушария, сзади и латерально от щели гиппокампа.
Извилина гиппокампа дорсально продолжается в поясную извилину-girus cinguli. Последняя проходит непосредственно дорсально от мозолистого тела,и огибая его спереди, соединяется с околообонятельным полем и представляет собой часть коры плаща. Грушевидная доля является вторичным обонятельным центром.
Желобоватый листок-alveus hippocampi- покрывает гиппокамп с его поверхности, обращенной в боковой желудочек мозга. Он образован нервными волокнами, происходящими из серого мозгового вещества грушевидной доли и гиппокампа. По дорсолатеральному краю эти волокна создают кайму гиппокампа-fimbria hippocampi- продолжающуюся назально в ножку свода-crus fornicis. Последняя, соединяясь с ножкой с другой стороны, становится коротким телом свода-corpus fornicis. Тело свода служит дорсальной стенкой третьего мозгового желудочка; назально оно разделяется на два столба свода-columnae fornicis. Последние медиально от хвостатых ядер направляются к сосцевидному телу и серому бугру гипоталамуса. Комиссура свода-comissura fornicis- образована поперечными волокнами между ножками свода; она соединяет дорсальные концы аммоновых рогов друг с другом.
6. Между передним концом мозолистого тела и столбами свода находится передняя спайка мозга-comissura nasalis. Она соединяет друг с другом обонятельный мозг обоих полушарий.
В) Полосатое тело-corpus striatum
Расположено впереди зрительных бугров, дорсально от обонятельных треугольников, состоит из четырех ядер: хвостатого, чечевицеобразного, миндалевидного и ограды. Между ядрами находятся внутренняя и наружная спайка капсулы, образованные проекционными проводящими путями.
Полосатые тела соединяются проводящими путями: 1) с корой большого мозга; 2) со зрительными буграми и гипоталамусом; 3)с ядрами сетчатого образования среднего мозга, с ядрами моста и продолговатого мозга; 4) с ядрами черепно-мозговых нервов.
Через полосатые тела замыкаются различные рефлекторные цепи или:
У млекопитающих ядра полосатых тел являются важнейшими подкорковыми двигательными центрами:
1) Координированных непроизвольных движений;
2) Регуляции мышечного тонуса в состоянии покоя и движения;
3) Безусловных рефлексов;
4) Высшими подкорковыми вегетативными центрами
Полосатые тела функционируют как единое целое, но отдельные их части действуют противоположно.
Развитие концевого мозга
1. Развитие обонятельных долей мозга обуславливается наличием обонятельного анализатора, который у водных животных имеет исключительное значение при ориентации во внешней среде. Отростки чувствительных обонятельных клеток заканчиваются в обонятельных луковицах, составляющих часть обонятельных долей концевого мозга, проксимальные отделы которых формируют древнейшую обонятельную кору-palaeocortex- из серого мозгового вещества. У млекопитающих она образует обонятельные извилины и обонятельные треугольники-trigonum olfactorium- являющиеся вторичными обонятельными центрами.
3. В эволюции плаща наблюдаются две формации различной функции и строения, не считая мембранообразного примитивного плаща-pallium membranaceum- характерного для водных животных и состоящего из эпендимы. У наземных животных сначала возникает кора более простой, трехслойной, клеточной структуры. Из нее формируются высшие обонятельные центры: грушевидные доли, извилины гиппокампа и их производные. Все эти части объединяются понятием первичный плащ-arhipallium.
Первичный плащ характеризуется расположением серого мозгового вещества под белым мозговым веществом. Архипаллиум, также как и палэопаллиум, лучше всего выражен у макросматических животных-macrosmates- обладающих острым обонянием, в отличие о микросматов-microsmates- у которых орган обоняния менее развит.
У млекопитающих на границе между обонятельной долей и первичным плащом появляется вторичный плащ-neopallium. Вторичный плащ характеризуется поверхностным расположением серого мозгового вещества в виде коры над белым мозговым веществом. Зачатки его появляются еще у рептилий. По мере своего разрастания новый плащ оттесняется от арихипаллуим в медиальную сторону и вентрально. При этом в области щели гиппокампа образуется складка коры в виде гиппокампа, а сам неопаллиум занимает всю дорсолатеральную часть полушария и, распространяясь каудально, покрывает промежуточный и даже средний мозг с их дорсальной и боковых поверхностей.
Разрастание вторичного плаща вызывается внедрением в него новых проекционных нервных волокон из промежуточного мозга, являющихся проводниками различных анализаторов- кожного, зрительного, слухового, мышечного и развитием новых ассоциативных нейронов и центров, включая сетчатое образование.
У мелких животных извилины вообще отсутствуют. Наибольшее число извилин насчитывается у слонов и китов. В онтогенезе извилины появляются также не сразу, а в определенной последовательности.
Располагается позади полосатых тел концевого мозга и впереди среднего мозга, дорсально прикрыт сосудистой покрышкой третьего мозгового желудочка и гиппокампом. Промежуточный мозг состоит из трех отделов различного происхождения, строения и функции: эпиталамуса, таламуса и гипоталамуса. Эпиталамус образован сосудистой покрышкой третьего мозгового желудочка, эпифизом и парным узлом уздечки. Таламус состоит из зрительных бугров, между которыми находится кольцевидной формы третий желудочек мозга. Гипоталамус составляют зрительный выступ с концевой пластинкой, серый бугор с воронкой и гипофизом и сосцевидное тело. Все части гипоталамуса видны на базальной поверхности мозга, между ножками большого мозга, позади перекреста зрительных нервов.
Развитие промежуточного мозга
Промежуточный мозг закладывается из небольшого числа клеток в стенке обширного третьего желудочка мозга, лишь у наземных животных. И особенно у млекопитающих, он достигает значительного размера.
1.хороо выраженная эмбриональная пластинка покрышки у всех взрослых млекопитающих формирует эпиталамус. Эпифиз является рудиментом третьего непарного теменного глаза. Лишь у некоторых водных животных и у рептилий имеется глазообразный пузырь под кожным покровом. У млекопитающих эпифиз становится железой внутренней секреции, функция которой еще недостаточно изучена.
2.своеобразно и сильно развитая эмбриональная пластинка дна формирует подталамическую часть промежуточного мозга. Она происходит из эпихордального мозга, то есть связана со средним мозгом.
б) промежуточным центром всех проводящих путей, идущих из коры плаща в разные отделы мозга.
Этим объясняется, почему зрительные бугры начинают формироваться с появлением обонятельного плаща и достигают максимального развития у млекопитающих в связи с образованием вторичного плаща. Мощное развитие зрительных бугров обусловлено также перемещением зрительных центров из среднего мозга во вторичный плащ, связью с мозжечком. В результате обогащения таламуса промежуточными центрами разрастается промежуточная масса зрительных бугров, которая внедряясь в полость третьего желудочка мозга, превращает его в кольцевидный канал. В сером веществе стенки третьего мозгового желудочка находятся многочисленные высшие подкорковые вегетативные центры.
Состоит из: пластинки четверохолмия, покрышки ножек, или чепца, из ножек большого мозга. Полость среднего мозга превратилась в мозговой водопровод-aqueductus cerebri- он соединяет третий и четвертый мозговые желудочки. В стенках водопровода заложено центральное серое мозговое вещество покрышки.
В целом пластинка четверохолмия является координирующим центром ряда импульсов: обонятельных, зрительных, равновесно-слуховых, общей чувствительности и импульсов из коры больших полушарий. Двигательные импульсы передаются в красное ядро, в спинной мозг, а также к главным мышцам, в мозжечок и в мост.
а) красное ядро-nucleus ruder-двигательный центр спинного мозга;
б) ядро глазодвигательного нерва-nucleus n. oculomotorius.
в) парасимпатические ядра Якубовича.
г) ядро блокового нерва-nucleus n. trochlealis;
д) часть ядра пятой пары нервов.
Через весь чепец из продолговатого мозга в промежуточный проходит сетчатое образование, образующее проводящие пути из спинного мозга и мозжечка в четверохолмие, в зрительные бугры, и из них в спинной мозг.
Развитие среднего мозга
Средний мозг у низших животных, как и у эмбрионов высших животных достигает очень значительных размеров. Серое мозговое вещество эмбриональных боковых пластинок среднего мозгового пузыря, разрастаясь, формирует свод среднего мозга, из которого у низших животных происходит двухолмие, или зрительные доли. Первоначально двухолмие было высшим координирующим центром, поскольку в нем оканчиваются не только зрительные нервы, но и афферентные проводящие пути из полосатого тела, ромбовидного и спинного мозга. Но уже у рептилий часть волокон, а у млекопитающих почти все волокна зрительного нерва перемещаются через зрительные бугры промежуточного мозга в кору вторичного плаща. Поэтому зрительные доли отстают в росте, а вторичный плащ и соответственно зрительные бугры разрастаются все сильнее и сильнее.
Из эмбриональной основной пластинки в вентральной стенке среднего мозгового пузыря формируется чепец. В результате образования свода и чепца полость среднего мозга превращается в мозговой водопровод. Чепец состоит из ядер 3 и 4 пар черепно-мозговых нервов и специальных двигательных ядер чепца. К последним относятся красное ядро, связывающее мозжечок со спинным мозгом, и межножковое ядро, соединяющееся через ганглий уздечки с обонятельным мозгом.
У млекопитающих в связи с развитием вторичного плаща чепец вентрально порывается слоем белого мозгового вещества из проводящих путей, идущих из коры в ромбовидный и спинной мозг. Эти проводящие пути формируют ножки большого мозга, мощность которых соответствует степени развития коры полушарий большого мозга.
Подразделяют на продолговатый и задний мозг. Задний мозг состоит из мозжечка и мозгового моста. Между мозжечком и продолговатым мостом находится четвертый мозговой желудочек.
А) Продолговатый мозг-medulla oblongata
Серое мозговое вещество продолговатого мозга сгруппировано:
а) в отдельные чувствительные и двигательные ядра, из которых выходят 5, 6,7,9,10 и 12 пары черепно-мозговых нервов;
б) в промежуточные ядра пучков Голля и Бурдаха;
в) в ядра 8 пары и связанные с ними назальные и каудальные оливы-7.
Среди ядер залегает сетчатое образование-formatio reticularis- из переплетающихся нервных волокон и нервных клеток между ними, которое из продолговатого мозга переходит в чепец среднего мозга и в промежуточный мозг. Оно выполняет, прежде всего, ассоциационную и координационную функцию между различными ядрами ромбовидного и среднего мозга и является центром дыхания и сердечнососудистой системы.
Белое мозговое вещество продолговатого мозга состоит из большого количества пучков проводящих путей, идущих из спинного мозга в различные отделы головного мозга и обратно.
Имеет почти шаровидную форму, двумя бороздами он разделяется на среднюю часть- червячок и две боковые доли. Серое мозговое вещество образует кору мозжечка-cortex cerebelli- и отдельные ядра, залегающие в центрально расположено белом веществе мозжечка. Функция- координация движений.
С продолговатым мозгом червячок соединяется через каудальный мозговой парус-velum medullare caudale- а с четверохолмием через назальный мозговой парус-velum medullare nasale.
Каудальные ножки мозжечка-pedunculus cerebellaris medullum oblongatum- в виде двух валиков выступают на дорсальной поверхности продолговатого мозга. В них проходят проводящие пути:
а) из спинного мозга- пучки Флексига, Голля и Бурдаха с их ядрами;
б) из ядер слухового нерва;
в) из каудальных олив;
г) из ядер 5,10 и 12 пар черепно-мозговых нервов.
Назальные ножки мозжечка-brachium conjum ctivum cerebelli- идут под задними холмами четверохолмия в ножки большого мозга. Назальные ножки лежат на дорсальной поверхности продолговатого мозга. В них проходят проводящие пути:
а) из спинного мозга в червячок- пучок Говерса;
б) из зубчатых ядер полушарий мозжечка в красное ядро;
в) в ядра зрительных бугров.
Собственные проводящие пути мозжечка представлены волокнами между корой мозжечка и его ядрами и ассоциационными волокнами, соединяющими друг с другом отдельные извилины в сагиттальной плоскости.
В) Мозговой мост-pons cerebri
Г) Четвертый мозговой желудочек-ventriculus quartus
Дно четвертого желудочка называется ромбовидной ямкой-fossa rhomboidea. Срединной и двумя боковыми бороздами на дне ямки выделяется парное срединное возвышение-eminentia medialis- на котором против латеральной ножки мозжечок выступает лицевой холмик-colliculi facialis. В области лицевого холмика залегают ядра отводящего и лицевого нервов. На каудальном конце срединного возвышения находится поле подъязычного нерва-area hypoglossi- с одноименным ядром.
Латерально от подъязычного нерва выступают ядра 9 и 10 пар нервов. Они формируют серое крыло-ala cinerea. Область заднего конца серых крыльев известна под названием писчего пера-calamus scriptorius.
Непосредственно позади боковых ножек мозжечка и медиально от них выступают в виде небольших возвышений вестибулярные поля-area vestibularis. Они содержат вестибулярные и улитковые ядра 8 пары нервов. Улитковые ядра лежат латеральнее.
Развитие ромбовидного мозга
Продолговатый мозг развивается путем разрастания боковых и основных пластинок эмбриональной мозговой трубки. Вследствие раздвигания боковых пластинок формирующимся мозжечком двигательные центры продолговатого мозга оказались оттесненными медиально, а чувствительные латерально.
В продолговатом мозге заслуживает особого внимания моторное ядро чепца или сетчатое образование, которое впервые возникает у рыб и является древнейшим ассоциационным и двигательным центром. У наземных животных за счет моторного ядра чепца формируются назальным и каудальные оливы как ассоциационные центры. Назальные оливы появляются только у наземных животных, начиная с амфибий. Они служат промежуточным центром на пути от улиткового нерва к зрительным буграм. Пучок этих волокон образует трапецоидное тело. Каудальные оливы формируются еще позднее у птиц и млекопитающих. Они связаны с ядрами дорсальных канатиков, со зрительными буграми, с мозжечком и спинным мозгом. По своим связям каудальные оливы имеют самое ближайшее отношение к функции сохранения равновесия.
Мозжечок развивается в связи с выполняемой им функцией сохранения равновесия тела и поддержания мышечного тонуса. Поэтому он выражен наиболее сильно у животных, быстро плавающих, бегающих, прыгающих, летающих, и слабее у животных, передвигающихся медленно. В примитивном виде мозжечок представляет непарную пластинку и бело или серого мозгового вещества. Мозжечок закладывается в средней части эмбриональной пластинки покрышки ромбовидного мозга, а из передней и задней частей последней формируются передний и задний мозговые паруса. Пластинка мозжечка, разрастаясь спереди назад, изгибается дугообразно в дорсальном направлении. Благодаря появлению продольных борозд обособляется средняя часть пластинки- тело мозжечка- и парные боковые части- ушки мозжечка. Тело мозжечка и ушки относятся к palaeocerebellum. Тело мозжечка у наземных животных разделяется поперечными бороздами на переднюю, среднюю и заднюю доли, на которых возникают добавочные поперечные борозды. Передняя доля связана с мышцами головы, а средняя и задняя- с мышцами туловища и конечностей.
Полушария мозжечка и мост имеются только у млекопитающих и достигают максимального своего развития у приматов. Однородной функцией мозжечка у животных объясняется довольно однообразное гистологическое строение его коры, в которой различают поверхностный молекулярный слой, глубокий зернистый и средний слой из крупных клеток Пуркине.
Ушки примитивного мозжечка у водных животных имеют отношение к органам равновесия, то есть органам боковой линии, и к мускулатуре хвоста. С редукцией этих органов у наземных животных уменьшаются и ушки. У млекопитающих от них сохраняются клочки, соединяющиеся с задней долей червячка.
Онтогенез червячка также определен его функцией, что особенно хорошо видно на мозге человека. У новорожденного ребенка он еще очень мал и составляет лишь 1/16-1/18 веса большого мозга. Но эти соотношения изменяются по мере роста ребенка и увеличения его подвижности, у взрослого отношения уже иные – 1/8-1/9 веса мозга.
Список используемой литературы
1) А.И. Акаевский «Анатомия Домашних Животных»
2) И.В. Хрусталева «Анатомия домашних животных»
3) Л.В. Антипова, В.С. Слободяник, С.М.Сулейманов «Анатомия и гистология сельскохозяйственных животных»
4) А.Ф. Римов «Анатомия домашних животных»
5) А.Ф. Кузнецова «Справочник по ветеринарной медицине»