эволюционное учение дарвина естественный отбор
Учение Ламарка и Дарвина
Ламаркизм
В начале XIX века французским ученым, Жаном Батистом Ламарком было создано эволюционное учение, в основе которого лежит внутреннее присущее организмам стремление к совершенству. Эта теория тесно переплелась с идеями креационизма, самозарождения жизни, поэтому ее трудно уложить в рамки современной науки.
Исходя из этой теории, органы, которыми животное усиленно пользуется, развиваются, а те, которые мало применяются, атрофируются и постепенно исчезают. Ламарк считал, что возникшие в органах изменения наследуются.
Если вы касались генетики, для вас должна быть очевидна ошибочность этих суждений. Разве могут изменения в соматических клетках наследоваться (на самом деле, у гидры при почковании могут, но у большинства животных это невозможно!). Только представьте: человек потерял на войне несколько пальцев руки, после войны у него рождается ребенок. Неужели можно предполагать, что и его ребенок родится без этих нескольких пальцев, которые отец потерял на войне?
Сейчас не вызывает сомнения, что потомству передается генетическая информация, лежащая в половых клетках (гаметах), но никак не в соматических.
Учение Дарвина
Возникновению учения Дарвина предшествовал ряд событий, о которых нельзя не упомянуть. Капитализм, начавшийся бурным развитием в первой половине XIX века в Англии, способствовал развитию промышленности и науки. Большие успехи делались естественными науками, учеными описывались новые виды животных и растений, селекционеры выводили новые породы и сорта.
И, конечно же, легендарное кругосветное путешествие Чарльза Дарвина на корабле «Бигль» c 1831 по 1836 год, во время которого он сделал очень важные наблюдения. Это путешествие сыграло решающую роль в возникновении учения.
Во время путешествия Чарльз Дарвин заметил отличия между галапагосскими вьюрками, населяющими острова. У них имелись разнообразные формы клювов, что позволило им занять разные экологические ниши. Этот факт в дальнейшем позволит Чарльзу Дарвину сделать важнейший вывод о причинах расхождения признаков.
Свои эволюционные идеи Чарльз Дарвин сформулировал в труде «Происхождение видов путем естественного отбора», опубликованного в 1859 году.
Именно в результате накопления особями таких различий, возникают новые виды, отличающиеся друг от друга по строению, физиологии и пр. Этим можно объяснить разнообразие форм клювов у вьюрков, на которые обратил внимание Дарвин.
Многие ошибочно приписывают фразу «Человек произошел от обезьяны» Дарвину, это не совсем верно. Лучше всего в этом вопросе дать слово самому Дарвину: «Так как человек, с генеалогической точки зрения, принадлежит к узконосым обезьянам Старого Света, то мы должны заключить, сколько бы ни протестовала наша гордость против подобного вывода, что наши древние родоначальники должны быть отнесены к этому семейству. Мы не должны, однако, впасть в другую ошибку, предполагая, что древний родоначальник всего обезьяньего рода, не исключая и человека, был тождественен или даже близко сходен с какой-либо из ныне существующих обезьян.»
Синтетическая теория эволюции (СТЭ)
Я должен предупредить вас, что некоторые термины, скорее всего, окажутся новыми. Обязательно вернитесь к эволюционным теориям, когда тщательно освоите генетику и научитесь решать генетические задачи, тогда вам откроются эти теории во всей своей красе.
В СТЭ авторы стремились обобщить все открытые генетикой факты и связать их с дарвинизмом. Большой вклад в создание СТЭ внесли Северцов А.Н. и Шмальгаузен И.И.
© Беллевич Юрий Сергеевич 2018-2021
Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.
Теория эволюции Ч. Дарвина. Естественный отбор. Формы естественного отбора. Творческая роль естественного отбора в эволюции
Эволюционная теория Дарвина представляет собой целостное учение об историческом развитии органического мира.
Сущность эволюционного учения заключается в следующих основных положениях:
1. Все виды живых существ, населяющих Землю, никогда не были кем-то созданы.
2. Возникнув естественным путем, органические формы медленно и постепенно преобразовывались и совершенствовались в соответствии с окружающими условиями.
3. В основе преобразования видов в природе лежат такие свойства организмов, как наследственность и изменчивость, а также постоянно происходящий в природе естественный отбор. Естественный отбор осуществляется через сложное взаимодействие организмов друг с другом и с факторами неживой природы; эти взаимоотношения Дарвин назвал борьбой за существование.
4. Результатом эволюции является приспособленность организмов к условиям их обитания и многообразие видов в природе.
В процессе естественного отбора организмы адаптируются, т.е. у них развиваются необходимые приспособления к условиям существования. В результате конкуренции разных видов, имеющих сходные жизненные потребности, хуже приспособленные виды вымирают. Совершенствование механизма приспособления организмов приводит к тому, что постепенно усложняется уровень их организации и таким образом осуществляется эволюционный процесс. При этом Дарвин обращал внимание на такие характерные особенности естественного отбора, как постепенность и медленность процесса изменений и способность суммировать эти изменения в крупные, решающие причины, приводящие к формированию новых видов.
Исходя из того, что естественный отбор действует среди разнообразных и неравноценных особей, он рассматривается как совокупное взаимодействие наследственной изменчивости, преимущественного выживания и размножения индивидов и групп особей, лучше приспособленных, чем другие к данным условиям существования. Поэтому учение о естественном отборе как движущем и направляющем факторе исторического развития органического мира является главным в теории эволюции Дарвина.
Формы естественного отбора:
Движущий отбор — форма естественного отбора, которая действует при направленном изменении условий внешней среды. Описали Дарвин и Уоллес. В этом случае особи с признаками, которые отклоняются в определённую сторону от среднего значения, получают преимущества. При этом иные вариации признака (его отклонения в противоположную сторону от среднего значения) подвергаются отрицательному отбору.
В результате в популяции из поколения к поколению происходит сдвиг средней величины признака в определённом направлении. При этом давление движущего отбора должно отвечать приспособительным возможностям популяции и скорости мутационных изменений (в ином случае давление среды может привести к вымиранию).
Примером действия движущего отбора является «индустриальный меланизм» у насекомых. «Индустриальный меланизм» представляет собой резкое повышение доли меланистических (имеющих тёмную окраску) особей в тех популяциях насекомых (например, бабочек), которые обитают в промышленных районах. Из-за промышленного воздействия стволы деревьев значительно потемнели, а также погибли светлые лишайники, из-за чего светлые бабочки стали лучше видны для птиц, а тёмные — хуже.
В XX веке в ряде районов доля тёмноокрашенных бабочек в некоторых хорошо изученных популяциях березовой пяденицы в Англии достигла 95 %, в то время как впервые тёмная бабочка (morfa carbonaria) была отловлена в 1848 году.
Движущий отбор осуществляется при изменении окружающей среды или приспособлении к новым условиям при расширении ареала. Он сохраняет наследственные изменения в определённом направлении, перемещая соответственно и норму реакции. Например, при освоении почвы как среды обитания у различных неродственных групп животных конечности превратились в роющие.
Стабилизирующий отбор — форма естественного отбора, при которой его действие направлено против особей, имеющих крайние отклонения от средней нормы, в пользу особей со средней выраженностью признака. Понятие стабилизирующего отбора ввел в науку и проанализировал И. И. Шмальгаузен.
Описано множество примеров действия стабилизующего отбора в природе. Например, на первый взгляд кажется, что наибольший вклад в генофонд следующего поколения должны вносить особи с максимальной плодовитостью. Однако наблюдения над природными популяциями птиц и млекопитающих показывают, что это не так. Чем больше птенцов или детёнышей в гнезде, тем труднее их выкормить, тем каждый из них меньше и слабее. В результате наиболее приспособленными оказываются особи со средней плодовитостью.
Отбор в пользу средних значений был обнаружен по множеству признаков. У млекопитающих новорождённые с очень низким и очень высоким весом чаще погибают при рождении или в первые недели жизни, чем новорождённые со средним весом. Учёт размера крыльев у воробьёв, погибших после бури в 50-х годах под Ленинградом, показал, что большинство из них имели слишком маленькие или слишком большие крылья. И в этом случае наиболее приспособленными оказались средние особи.
Дизруптивный (разрывающий) отбор — форма естественного отбора, при которой условия благоприятствуют двум или нескольким крайним вариантам (направлениям) изменчивости, но не благоприятствуют промежуточному, среднему состоянию признака. В результате может появиться несколько новых форм из одной исходной. Дарвин описывал действие дизруптивного отбора, считая, что он лежит в основе дивергенции, хотя и не мог привести доказательств его существования в природе. Дизруптивный отбор способствует возникновению и поддержанию полиморфизма популяций, а в некоторых случаях может служить причиной видообразования.
Одна из возможных в природе ситуаций, в которой вступает в действие дизруптивный отбор, — когда полиморфная популяция занимает неоднородное местообитание. При этом разные формы приспосабливаются к различным экологическим нишам или субнишам.
Примером дизруптивного отбора является образование двух рас у погремка большого на сенокосных лугах. В нормальных условиях сроки цветения и созревания семян у этого растения покрывают всё лето. Но на сенокосных лугах семена дают преимущественно те растения, которые успевают отцвести и созреть либо до периода покоса, либо цветут в конце лета, после покоса. В результате образуются две расы погремка — ранне- и позднецветущая.
Дизруптивный отбор осуществлялся искусственно в экспериментах с дрозофилами. Отбор проводился по числу щетинок, оставлялись только особи с малым и большим количеством щетинок. В результате примерно с 30-го поколения две линии разошлись очень сильно, несмотря на то, что мухи продолжали скрещиваться между собой, осуществляя обмен генами. В ряде других экспериментов (с растениями) интенсивное скрещивание препятствовало эффективному действию дизруптивного отбора.
Половой отбор — это естественный отбор на успех в размножении. Выживание организмов является важным, но не единственным компонентом естественного отбора. Другим важным компонентом является привлекательность для особей противоположного пола. Дарвин назвал это явление половым отбором. «Эта форма отбора определяется не борьбой за существование в отношениях органических существ между собой или с внешними условиями, но соперничеством между особями одного пола, обычно самцами, за обладание особями другого пола».
Признаки, которые снижают жизнеспособность их носителей, могут возникать и распространяться, если преимущества, которые они дают в успехе размножения, значительно выше, чем их недостатки для выживания. При выборе самцов самки не задумываются о причинах своего поведения. Когда животное чувствует жажду, оно не рассуждает, что ему следует попить воды, для того чтобы восстановить водно-солевой баланс в организме — оно идет на водопой, потому что чувствует жажду.
Точно так же и самки, выбирая ярких самцов, следуют своим инстинктами — им нравятся яркие хвосты. Те, кому инстинкт подсказывал иное поведение, не оставили потомства. Логика борьбы за существование и естественного отбора — логика слепого и автоматического процесса, который, действуя постоянно из поколения в поколение, сформировал то удивительное разнообразие форм, окрасок и инстинктов, которое мы наблюдаем в мире живой природы.
При анализе причин повышения организации организмов или их приспособленности к условиям обитания Дарвин обратил внимание на то, что отбор не обязательно требует выбора лучших, он может сводиться лишь к уничтожению худших. Так именно и происходит при бессознательном отборе. А ведь уничтожение (элиминация) худших, менее приспособленных к существованию организмов в природе, можно наблюдать на каждом шагу. Следовательно, естественный отбор может осуществляться «слепыми» силами природы.
Дарвин подчеркивал, что выражение «естественный отбор» ни в коем случае не следует понимать в том смысле, что кто-нибудь ведет этот отбор, так как этот термин говорит о действии стихийных сил природы, в результате которых выживают приспособленные к данным условиям организмы и гибнут неприспособленные. Накопление полезных изменений приводит сначала к небольшим, а затем и к крупным изменениям. Так появляются новые разновидности, виды, роды и другие систематические единицы более высокого ранга. В этом заключается ведущая, творческая роль естественного отбора в эволюции.
Элементарные эволюционные факторы. Мутационный процесс и генетическая комбинаторика. Популяционные волны, изоляция, дрейф генов, естественный отбор. Взаимодействие элементарных эволюционных факторов.
Элементарные эволюционные факторы – это стохастические (вероятностные) процессы, протекающие в популяциях, которые служат источниками первичной внутрипопуляционной изменчивости.
К основным ЭЭФ относятся: мутационный процесс, рекомбинации и давление мутаций. Эти факторы обеспечивают появление в популяциях новых аллелей (а также хромосом и целых хромосомных наборов). К дополнительным ЭЭФ относятся: популяционные волны, изоляция, эффект основателя, дрейф генов. Эти факторы обеспечивают эффект «бутылочного горлышка», способствующий изменению частот аллелей в популяции. К ЭЭФ относятся и другие процессы, способные изменить генетическую структуру популяции: миграции (поток генов), мейотический драйв и прочие.
МУТАЦИОННЫЙ ПРОЦЕСС
Мутационный процесс – это процесс возникновения в популяциях самых разнообразных мутаций: генных, хромосомных и геномных. Мутационный процесс является важнейшим элементарным эволюционным фактором, поскольку поставляет элементарный эволюционный материал – мутации. Именно мутации обеспечивают появление новых вариантов признака, именно мутации лежат в основе всех форм изменчивости.
Генетическая комбинаторика. В результате постоянных скрещиваний в популяции возникает множество новых сочетаний аллелей. Эта генетическая комбинаторика многократно изменяет значение мутаций: они входят в новые геномы, оказываются в разной генотипической среде (см. гл. 11). Потенциально число таких комбинаций имеющегося генетического материала в любой популяции невообразимо велико, но реализуется лишь ничтожная часть из этого теоретически возможного числа вариантов
Дрейф генов. Случайные ненаправленные изменения частот аллелей в популяциях называются дрейфом генов в широком смысле этого слова.
Дрейфом генов в узком смысле слова Сьюэлл Райт назвал случайное изменение частоты аллелей при смене поколений в малых изолированных популяциях. В малых популяциях велика роль отдельных особей. Случайная гибель одной особи может привести к значительному изменению аллелофонда. Чем меньше популяция, тем больше вероятность флуктуации – случайного изменения частот аллелей. В сверхмалых популяциях по совершенно случайным причинам мутантный аллель может занять место нормального аллеля, т.е. происходит случайная фиксация мутантного аллеля.
В отечественной биологии случайное изменение частоты аллеля в сверхмалых популяциях некоторое время называли генетико-автоматическими (Н.П. Дубинин) или стохастическими процессами (А.С. Серебровский). Эти процессы были открыты и изучались независимо от С. Райта.
Дрейф генов доказан в лабораторных условиях. Например, в одном из С. Райта опытов с дрозофилой было заложено 108 микропопуляций – по 8 пар мушек в пробирке. Начальные частоты нормального и мутантного аллелей были равны 0,5. В течение 17 поколений случайным образом в каждой микропопуляции оставляли 8 пар мушек. По окончании эксперимента оказалось, что в 98 пробирках сохранился только нормальный аллель, в 10 пробирках – оба аллеля, а в 3 пробирках произошла фиксация мутантного аллеля.
В природных популяциях наличие дрейфа генов до сих пор не доказано. Поэтому разные эволюционисты по-разному оценивают вклад дрейфа генов в общий процесс эволюции.
Дрейф генов связан с утратой части аллелей и общим снижением уровня биоразнообразия. Следовательно, должны существовать механизмы, компенсирующие действие дрейфа генов.
Эффект Болдуина. Частным случаем дрейфа генов является эффект «бутылочного горлышка» – изменение частот аллелей в популяции.
Популяционные волны.
Популяционными волнами (волнами жизни, волнами численности) называют колебания численности природных популяций.
Различают следующие типы популяционных волн:
1. Апериодические с высокой амплитудой. Характерны для некоторых организмов с высокой скоростью размножения в благоприятных условиях и высокой смертностью в неблагоприятных условиях (r–стратегия). Например, у майского жука в течение 5 лет численность популяции может изменяться в 1 миллион раз!
2. Апериодические и периодические с низкой амплитудой. Характерны для некоторых организмов с низкой скоростью размножения и низкой смертностью независимо от условий (К–стратегия).
3. Периодические с высокой амплитудой. Встречаются у самых разнообразных организмов. Часто носят периодический характер, например, в системе «хищник–жертва». Могут быть связаны с экзогенными ритмами. Именно этот тип популяционных волн играет наибольшую роль в эволюции.
Историческая справка. Выражение «волны жизни» («Wave of life»), вероятно, употребил впервые исследователь южноамериканских пампасов Хэдсон (W.H. Hudson, 1872–1873). Хэдсон отметил, что в благоприятных условиях (свет, частые ливни) сохранилась обыкновенно выгорающая растительность; обилие цветов породило обилие шмелей, затем мышей, а затем и птиц, кормившихся мышами (в т.ч., кукушек, аистов, болотных сов).
С.С. Четвериков обратил внимание на волны жизни, отметив появление в 1903 г. в Московской губернии некоторых видов бабочек, не обнаруживаемых там на протяжении 30…50 лет. Перед этим, в 1897 г. и несколько позже, отмечалось массовое появление непарного шелкопряда, оголившего громадные площади лесов и нанесшего существенный вред плодовым садам. В 1901 г. отмечалось появление в значительном количестве бабочки–адмирала. Результаты своих наблюдений он изложил в кратком очерке «Волны жизни» (1905).
Если в период максимальной численности популяции (например, миллион особей) появится мутация с частотой 10–6, то вероятность ее фенотипического проявления составит 10–12. Если в период спада численности до 1000 особей носитель этой мутации совершенно случайно выживет, то частота мутантного аллеля возрастет до 10–3. Эта же частота сохранится и в период последующего подъема численности, тогда вероятность фенотипического проявления мутации составит 10–6.
Изоляция. Обеспечивает проявление эффекта Болдуина в пространстве.
В большой популяции (например, с численностью миллион диплоидных особей) частота мутации порядка 10–6 означает, что примерно одна из миллиона особей является носителями нового мутантного аллеля. Соответственно, вероятность фенотипического проявления этого аллеля в диплоидной рецессивной гомозиготе составляет 10–12 (одна триллионная).
Если эту популяцию разбить на 1000 малых изолированных популяций по 1000 особей, то в одной из изолированных популяций наверняка окажется один мутантный аллель, и его частота составит 0,001. Вероятность его фенотипического проявления в ближайших последующих поколениях составит (10 – 3)2 = 10 – 6 (одна миллионная). В сверхмалых популяциях (десятки особей) вероятность проявления мутантного аллеля в фенотипе возрастает до (10 – 2)2 = 10 – 4 (одна десятитысячная).
Таким образом, лишь за счет изоляции малых и сверхмалых популяций шансы на фенотипическое проявление мутации в ближайших поколениях возрастут в тысячи раз. В то же время, трудно предположить, чтобы в разных малых популяциях совершенно случайно проявился в фенотипе один и тот же мутантный аллель. Скорее всего, каждая малая популяция будет характеризоваться высокой частотой одного или немногих мутантных аллелей: или a, или b, или c и т.д.
Естественный отбор — процесс, изначально определённый Чарльзом Дарвином как приводящий к выживанию и преимущественному размножению более приспособленных к данным условиям среды особей, обладающих полезными наследственными признаками. В соответствии с теорией Дарвина и современной синтетической теорией эволюции, основным материалом для естественного отбора служат случайные наследственные изменения — рекомбинация генотипов, мутации и их комбинации.
Эволюционное учение дарвина естественный отбор
Факторы эволюции — движущие силы, вызывающие и закрепляющие изменения в генетической структуре популяций.
Популяция — группа особей одного вида, занимающих определенную территорию, свободно скрещивающихся между собой и относительно изолированных от других представителей данного вида. Популяция — элементарная единица эволюции.
Вид — совокупность особей, обладающих сходными морфологическими и физиологическими признаками, занимающих определенную территорию обитания (ареал) и одинаковую экологическую нишу, способных свободно скрещиваться между собой и давать плодовитое потомство.
Микроэволюция — процессы эволюции, идущие внутри вида (на уровне популяций). Их результатом может стать видообразование.
Основные движущие силы эволюции по Ч. Дарвину:
Естественный отбор задает направление эволюционного процесса.
Основные принципы эволюционной теории Ч. Дарвина
Первый фундаментальный фактор, на который опирается теория Дарвина, это ограниченность природных ресурсов. Живые организмы имеют склонность размножаться в неограниченных количествах, если им ничто и никто не мешает. Если представить себе популяцию бактерий, делящихся через одинаковые промежутки времени (например, раз в полчаса), то при неограниченных ресурсах численность этой популяции будет расти экспоненциально (2 — 4 — 8 — 16 — 32 — 64 — 128 — …). Если ресурсы будут продолжать оставаться неограниченными, слой таких бактерий за считанные недели покроет всю Землю. Еще в 1854 г. германский палеонтолог К. Эренберг вычислил, что одна диатомовая водоросль может за восемь дней дать массу материи, равную объему нашей планеты, а в течение следующего часа может удвоить эту массу. Инфузория-туфелька может в течение пяти лет дать массу живого вещества, объем которой будет в 104 раза больше объема Земли. К. А. Тимирязев подсчитал, что потомство одного одуванчика при условии неограниченного размножения по требует через 10 лет для своего размещения площади, превышающей в 15 раз площадь поверхности нашей планеты. Сам Дарвин делал подобные расчеты для одного из наиболее медленно размножающихся организмов — слона. Впрочем, и так ясно, что разница между всеми формами жизни в этом отношении только количественная.
Поскольку неограниченных ресурсов не бывает, то и организмы не могут размножаться неограниченно. Таким образом, неизбежна борьба за существование, под которой понимается совокупность взаимодействий организмов с окружающей средой, приводящих к их выборочному выживанию.
Вторым фундаментальным фактом, образующим основу теории Дарвина, была изменчивость. Если все живые организмы отличаются друг от друга, значит, они имеют разные шансы пройти борьбу за существование и оставить потомство. Изменчивость в сочетании с борьбой за существование порождает естественный отбор.
Изменчивость организмов сочетается с наследственностью: многие индивидуальные вариации передаются потомству. Если носители разных вариантов изменчивости имеют разные шансы выжить в борьбе за существование и оставить потомство, а по характеру эта изменчивость является наследственной — это с неизбежностью означает, что фенотип (признаки) последующего поколения будет иным по сравнению с фенотипом (признаками) предыдущего. Это и есть эволюция.
ЛОГИЧЕСКАЯ СХЕМА ДАРВИНОВСКОЙ ТЕОРИИ (ПО РАУТИАНУ)
Это краткое изложение точно воспроизводит логику Дарвина.
Выживание и преимущественное размножение приспособленных особей Дарвин назвал естественным отбором.
Естественный отбор в изолированных популяциях постепенно ведет к дивергенции (расхождению) признаков в этих популяциях и, в конечном счете, к видообразованию.
Итог естественного отбора:
Синтетическая теория эволюции
В XX веке произошел синтез, или объединение, дарвинизма и генетики. Дарвин в своей работе не опирался на работу Менделя и не мог учесть механизмы наследования, так как они были еще практически не изучены. В начале XX века генетика развивалась очень бурно, и накопился массив знаний, которые не были никак отражены в классическом дарвинизме.
В трудах Р. Фишера, С. Райта, Дж. Холдейна-младшего был разработан математический аппарат популяционной генетики, хорошо описывающий реально наблюдаемые распределения частот генов в популяциях, в том числе и с учетом действия отбора, дрейфа и других факторов эволюции. Новая, учитывающая эти достижения генетики, теория эволюции получила название синтетической теории эволюции (СТЭ). Авторы основных работ по СТЭ — Дж. Хаксли, Майр, Добжанский, из русских ученых — Тимофеев-Ресовский, Дубинин. СТЭ обладает развитым математическим аппаратом, позволяющим моделировать события микроэволюции. СТЭ лежит в основе современной эволюционной теории, хотя она, конечно, изменилась за последние несколько десятилетий и продолжает развиваться с учетом новых данных, в частности, молекулярно-генетических (последовательности ДНК).
Некоторые современные учёные придерживаются теории прерывистого равновесия, которая утверждает, что эволюция происходит скачкообразно, а не постепенно. Есть данные, которые подтверждают это предположение. Существует мнение, что в рамках СТЭ описать скачкообразную эволюцию нельзя. Однако современная генетика развития и эволюционная биология развития (evo-devo) проливают свет на возможные механизмы скачкообразных изменений. Возможно, эти данные можно будет интегрировать в СТЭ, которая постоянно развивается.
Харди–Вайнберга и элементарное событие эволюции
Согласно основному закону популяционной генетики — закону Харди-Вайнберга — в популяции при стабильных условиях окружающей среды частоты аллелей генов будут оставаться постоянными из поколения в поколение.
Генетика и эволюционная теория не сразу нашли «общий язык». Так, одним из основных возражений теории Дарвина среди его современников был так называемый «кошмар Дженкина» (по имени автора возражения, английского инженера). Согласно ему, случайно появившийся у отдельной особи в результате мутации полезный признак в группе организмов (популяции) постепенно будет «размыт» скрещиванием с обычными особями. Это логическое затруднение преодолено с созданием популяционной генетики.
Ошибка Дженкина заключалась в том, что признаки, закрепляемые отбором, согласно законам генетики, не исчезают при скрещивании, а передаются в полном объеме («размывающий» эффект скрещивания просто не существует). Даже в случае полного доминирования рецессивный ген сохраняется и передается потомству. Но о законах генетики ни Дарвин, ни Дженкин еще ничего не знали.
Только в начале XX в. были сформулированы основные принципы генетики популяций. Главное ее положение — закон Харди–Вайнберга — гласит, что в идеальной бесконечно большой популяции, все скрещивания в которой случайны (принцип панмиксии) и в которой не действуют никакие факторы эволюции, частоты всех аллелей остаются постоянными в ряду поколений. Это положение легко проверить, пользуясь элементарной математикой. Доминантный аллель не вытесняет рецессивный, в противоположность убеждению многих не знакомых с этим принципом людей. Если в идеальной популяции существует ген альбинизма с частотой 0,01 %, то с той же самой частотой этот аллель будет появляться в каждом из последующих поколений.
ЗАКОН ХАРДИ–ВАЙНБЕРГА
В реальных популяциях дело обстоит иначе. Они не бесконечны, скрещивания в них не являются полностью случайными, а также они почти всегда подвергаются действию факторов эволюции, изменяющих частоты аллелей.
Однако многие реальные популяции хорошо описываются законом Харди–Вайнберга. Например, пользуясь им, рассчитывают хорошо согласующиеся с реальными частоты аллелей групп крови, альбинизма и других признаков, по которым в большинстве случаев практически отсутствует отбор у человека. Человеческие популяции весьма велики и достаточно хорошо «перемешиваются».
Изменение частот аллелей в популяции является элементарным событием микроэволюции.
К факторам эволюции относятся:
Наследственная изменчивость
Мутационная изменчивость — изменение генотипа под действием мутаций (случайных ненаправленных скачкообразных изменений генотипа).
Сами по себе мутации лишь создают материал для естественного отбора. Они не определяют направления эволюции, так как возникают случайно и не имеют приспособительного значения.
Мутации:
Но так как условия постоянно изменяются, мы не можем предсказать, какое значение будет иметь данная мутация завтра. Это говорит об относительности характера мутаций.
Комбинативная изменчивость — изменение генотипа в результате комбинации родительских генов в процессе оплодотворения.
Комбинативная изменчивость возникает благодаря гетерозиготности организмов в популяции и проявляется практически всегда. Мутационная является более редкой и часто приводит к появлению вредных признаков, но позволяет организмам приобретать принципиально новые свойства.
борьба за существование
Борьба за существование — это совокупность отношений, существующих между организмами и условиями среды.
Побеждают в борьбе за существование и продолжают род наиболее приспособленныеособи, которые могут передать потомкам совокупность «выигрышных» признаков, что способствует сохранению популяции.
Формы борьбы за существование:
Естественный отбор
Естественный отбор — это процесс отбора генотипов особей, наиболее приспособленных к данным условиям среды, и устранения генотипов особей, менее приспособленных к данным условиям.
Более приспособленные к данным условиям среды особи оставляют больше потомков, чем менее приспособленные. Естественный отбор является движущей силой эволюции.
Формы естественного отбора:
Ведет к сужению нормы реакции (пределов, в которых в зависимости от условий внешней среды может изменяться определенный признак) признака при постоянных условиях окружающей среды.
Понятие стабилизирующего отбора ввел в науку и проанализировал И. И. Шмальгаузен.
В результате в популяции от поколения к поколению происходит сдвиг нормы реакции признака в определенном направлении. Движущий отбор осуществляется при изменении окружающей среды или приспособлении к новым условиям при расширении ареала. Он сохраняет наследственные изменения в определенном направлении, перемещая соответственно и норму реакции.
Один из немногих достоверных примеров движущего отбора продемонстрировал известный эколог, академик С. С. Шварц (1966 г.). Он показал, что у северного подвида узкочерепной полевки ( Stenocranius gregalis), недавно освоившего Северный Урал, количественное распределение ряда признаков оказывается асимметричным. К таким признакам относятся относительная масса печени и сердца, а также абсолютный размер тела. У популяции, живущей в устойчивых внешних условиях, распределение по произвольному количественному признаку, скорее всего, будет симметричным. Если же условия меняются и признак оказывается под давлением отбора, то элиминация (устранение особей) по этому признаку с одной стороны усиливается, с другой — ослабевает. В результате меняется форма нормальной кривой, которая в этом случае с одной стороны круто обрывается, а с другой — дает длинный «хвост».
Примеров действия движущего отбора в природе до сих пор известно очень мало. Большинство из приведенных в учебниках примеров не соответствуют движущему отбору, т. к. в них не наблюдается изменение нормы реакции признака.
ИНДУСТРИАЛЬНЫЙ МЕЛАНИЗМ
В природе процесс идет медленно: у позвоночных — около полумиллиона лет.
Искусственный отбор является, по сути, ускоренным движущим отбором. Чтобы вывести новую породу кур, требуется 3–6 лет, а чтобы получить расу (форму) насекомых, устойчивых к ядохимикатам, достаточно обработать поле и среди массы погибших насекомых найти единицы выживших. От них и возьмет свое начало новая форма.
Провеивая семена культурных злаков, человек отделял семена сорняка погремка большого, у которых было крыло. В результате изменчивости на полях остались сорняки с бескрылыми семенами, т. к. их отвеять было невозможно, они оставались в семенном материале и размножались в посев.
При действии дизруптивного отбора внутри популяции возникает полиморфизм — несколько отчетливо различающихся фенотипических форм. При снижении возможности скрещивания между такими популяциями в результате изоляции друг от друга происходит их дальнейшая дивергенция (расхождение признаков), вплоть до обособления в качестве новых видов.
Иногда дизруптивный отбор рассматривают как частный случай движущего отбора, поскольку обе эти формы отбора приводят к изменению фенотипического облика популяций в противоположность стабилизирующему отбору.
Мальки окуней питаются мальками других видов рыб. При отсутствии корма, необходимого для подрастающей молоди окуней, могут сохраниться только «карлики» (особи с резко замедленным ростом, которые длительное время могут питаться планктонными ракообразными) и «гиганты» (особи, способные уже к концу первого года жизни питаться мальками окуней своего же поколения). При такой ситуации в водоеме в течение ряда лет в результате дизруптивного отбора возможно формирование двух рас окуней: «гигантов» и «карликов».
Примером дизруптивного отбора является образование двух рас у погремка большого на сенокосных лугах. В нормальных условиях сроки цветения и созревания семян у этого растения покрывают все лето. Но на сенокосных лугах семена дают преимущественно те растения, которые успевают отцвести и созреть либо до периода покоса, либо цветут в конце лета, после покоса. В результате образуются две расы погремка — ранне- и позднецветущая.
Изоляция
Изоляция — исключение или затруднение свободного скрещивания между особями одного вида.
Изоляция является элементарным эволюционным фактором, действующим на микроэволюционном уровне, и приводит к видообразованию.
Географическая изоляция — пространственное разобщение популяций благодаря особенностям ландшафта в пределах ареала вида (водные преграды для наземных организмов, участки суши для обитателей водоемов, горы, крупные автомагистрали и т. п.).
Ей способствует малоподвижный или неподвижный (у растений) образ жизни.
Экологическая изоляция: разделение по экологическим нишам внутри популяции (особенности окраски покровов, изменение пищевого рациона, размножение в разные сезоны, использование в качестве хозяина организмов разных видов (у паразитов).
Этологическая (поведенческая) изоляция: появление различий в ритуале ухаживания, окраски, запахов, «пения» самцов из разных популяций.
Морфологическая изоляция: различия в структуре органов размножения, разница в размерах тела, препятствующие скрещиванию. У растений такая форма изоляции возникает при приспособлении цветка к определенному виду опылителей.
Описанные формы изоляции, особенно в начальный период их действия, снижают, но не исключают полностью межпопуляционные скрещивания.
Генетическая (репродуктивная) изоляция: несовместимость гамет, гибель зигот непосредственно после оплодотворения, стерильность или малая жизнеспособность гибридов.
Репродуктивная изоляция является непреодолимым барьером для скрещивания.
Волны жизни
Волны жизни — колебания численности особей, характерные для любой популяции живых организмов.
Термин ввел С. С. Четвериков (1905 г.).
Их эволюционное значение сводится к случайным изменениям концентрации различных мутаций и генотипов, содержащихся в популяциях, а также к изменению направления и интенсивности отбора. Волны жизни могут быть опасны для выживания малочисленных популяций.
Длина волн жизни прямо пропорциональна продолжительности цикла развития организмов. Часто волны жизни сопровождаются пульсацией границ популяции.
Дрейф генов
Дрейф генов, или генетико-автоматические процессы — изменение частоты распределения генов из поколения в поколение в силу случайных причин.
Дрейф генов можно наблюдать на примере «эффекта бутылочного горлышка». Если по какой-либо причине численность популяции резко уменьшится (например, в случае необычной засухи или непродолжительного увеличения численности хищников), то результатом будет случайное устранение большого числа индивидуумов. К тому времени, когда популяция вновь будет переживать расцвет, в ней будут гены, характерные для случайно выживших индивидуумов, а вовсе не для исходной популяции.
До XVII в. исследователи опирались на представление о виде, созданное ещё Аристотелем, который считал виды совокупностью внешне сходных особей. Такой подход без принципиальных изменений был использован многими биологами, включая Карла Линнея, основоположника современной биологической систематики.
Линней ввёл в обиход бинарную, или биномиальную, номенклатуру — принятый в биологической систематике способ обозначения видов при помощи названия из двух слов (биномена), состоящего из сочетания двух названий (имён): имени рода и имени вида (согласно терминологии, принятой в зоологической номенклатуре) или имени рода и видового эпитета (согласно ботанической терминологии).
ПРАВИЛА НАПИСАНИЯ ВИДОВЫХ НАЗВАНИЙ
Дальнейшее развитие биологии привело к формированию биологической концепции вида. Эта концепция предполагает, что вид — не условная категория, выделенная людьми для удобства, а реально существующая общность организмов, характеризующаяся прежде всего генетическим единством и общностью происхождения. Это генетическое единство и является первопричиной внешнего сходства организмов одного вида, то есть для выделения видов является первичным не внешнее сходство, а именно генетическая общность.
Для организмов с половым размножением границу между видами формирует репродуктивная изоляция — это неспособность двух разных видов при скрещивании давать плодовитое потомство. Потомство может быть вполне здоровым, но стерильным, как, например, потомство скрещивания лошади и осла — мулы и лошаки (хотя один из полов может сохранять частичную плодовитость).
У бесполых организмов вид определить сложнее. Для них вид — это совокупность клонов, объединённых общей экологической нишей и поэтому эволюционирующих совместно, сходным образом. В первую очередь это касается прокариот и многих растений.
Согласно современному определению, вид (лат. species) — основная единица биологической систематики живых организмов, группа особей с общими морфофизиологическими, биохимическими и поведенческими признаками, способная к взаимному скрещиванию, дающему в ряду поколений плодовитое потомство, закономерно распространённая в пределах определённого ареала и сходно изменяющаяся под влиянием факторов внешней среды.
Критерии вида
Современная биология выделяет критерии вида, то есть критерии, по совокупности которых одно множество особей характеризуется как вид и отличается от других видов.
Вопрос определения близких, внешне сходных видов часто становится серьёзной научной проблемой. Существуют так называемые виды-двойники, которые морфологически не отличаются, однако являются генетически изолированными.
Считается, что виды-двойники встречаются среди животных, которые используют для поиска партнёра прежде всего запах (насекомые, грызуны). На примере видов-двойников у мух дрозофил, однако, было показана видоспецифичность строения полового аппарата, которое может лежать в основе репродуктивной изоляции этих видов.
Виды-двойники усачей.
Для каждого вида характерен уникальный кариотип — набор хромосом, характеризующийся их числом, размерами, положением центромеры, рисунком дифференциального окрашивания.
Так, анализ хромосомного набора позволил разделить вид полёвка обыкновеннаяна 4 вида:
полёвка обыкновенная — 46 хромосом,
полёвка восточноевропейская — 54 хромосомы,
полёвка киргизская — 54, но другой морфологии,
полёвка закаспийская — 52 хромосомы.
Бывают, однако, случаи, когда далёкие виды имеют одинаковые кариотипы, например, представители семейства кошачьих, а бывает, что, наоборот, представители одного вида варьируют по числу хромосом (например, обыкновенная бурозубка).
Между видами существуют молекулярные различия. Это, прежде всего, различия в последовательности белков и ДНК, возникшие в ходе эволюции. До появления эффективных технологий определения последовательности ДНК в основном применялись данные по подвижности белков при электрофорезе (она характеризует размеры и заряд белковых молекул). В настоящее время методы чтения ДНК стремительно развиваются и удешевляются, и уже накоплено много данных о последовательности ДНК разных организмов. Эти данные обязательно используются для характеризации видов.
По последовательностям ДНК строят филогенетические деревья организмов — реконструкции путей эволюционного расхождения (дивергенции), основанные на установлении последовательности возникавших замен в ДНК.
Пример филогенетического древа. Цифры — датировка времени расхождения в MYA — million years ago, длина ветвей отражает время.
В ДНК есть эволюционно консервативные участки, то есть сохраняющиеся относительно неизменными в ходе эволюции, и вариабельные — переменчивые. Консервативные участки в основном отвечают за жизненно важные функции, кодируют белки и РНК, практически не отличающиеся внутри огромных групп организмов. Например, один из главных белков цитоскелета актин очень мало отличается у всех эукариот. Медленно меняются рибосомные РНК. Их последовательности очень удобно использовать для построения филогении на уровне типов и классов.
Вариабельные участки могут варьировать даже у особей внутри вида. Их, например, используют для генетической идентификации и геномной дактилоскопии («снятии генетических отпечатков пальцев») людей в судебной медицине и криминалистике.
Хотя метаболизм многоклеточных организмов, как правило, варьирует от вида к виду гораздо меньше, тем не менее этот критерий может быть существенным и для них. Например, виды растений могут отличаться по спектру синтезируемых алкалоидов, флавоноидов, эфирных масел, будучи очень близкими морфологически.
Предполагаемая последовательность расселения и эволюции зелёных пеночек. Из района Гималаев, где сейчас обитает подвид trochiloides, пеночки расселялись на север двумя путями, западным и восточным, в обход негостеприимного Тибетского плато. Две северные формы, viridanus и plumbeitarsus, к моменту своей встречи в Сибири дивергировали настолько, что гибридизация между ними в зоне вторичного контакта почти не происходит.
Репродуктивная изоляция
Репродуктивная изоляция — наиболее существенный критерий вида. Особи разных популяций одного вида могут скрещиваться и давать плодовитое потомство. Вследствие этого существует поток генов между популяциями, и такие потоки связывают вид в единую генетическую общность. Но существенного потока генов от вида к виду нет из-за наличия между ними барьеров репродуктивной изоляции.
Существенным исключением из этого правила является горизонтальный перенос генов. Вертикальный перенос генов — это передача генов от материнского организма дочернему при размножении; горизонтальный, в противоположность ему, связан с передачей ДНК между неродственными организмами. В частности, это происходит при участии вирусов, встраивающихся в геном, или путём трансформации — захвата фрагментов ДНК из внешней среды (это весьма характерно для бактерий). Так, при воздействии антибиотиков бактерии самых разных групп приобретают к ним устойчивость, т. к. плазмиды с генами устойчивости легко передаются от одних бактерий к другим. Проблема устойчивости к антибиотикам в настоящее время имеет первостепенное медицинское значение.
Горизонтальный перенос генов чрезвычайно интенсивен между прокариотами, поэтому многие исследователи в настоящее время вообще не считают понятие вида применимым к этим организмам, так как существует значимый поток генов даже между отдалёнными группами бактерий и архей. Для эукариотических организмов характерен значительно меньший уровень горизонтального переноса генов, хотя отдельные группы являются исключениями, например, полностью партеногенетические беспозвоночные животные — бделлоидные коловратки, которые, по-видимому, за счёт захвата чужеродных генов восполняют дефицит генетического разнообразия в отсутствие полового размножения.
Репродуктивная изоляция может осуществляться на разных уровнях:
а) презиготический уровень — до слияния гамет:
— географическая. Наличие географических барьеров препятствует скрещиванию;
— поведенческая. Крайне важны брачные ритуалы, ухаживание, токование — они видоспецифичны и играют огромную роль в обособлении вида от других. Необходимо упомянуть также брачные наряды, выделение определённых привлекающих противоположных пол веществ (феромонов), которые также, как правило, специфичны для данного вида;
— механическая (различие размеров, несовместимость половых органов);
— разное время размножения;
— несовместимость гамет. У многих цветковых растений пыльцевые зёрна не прорастают при попадании на рыльца других видов.
б) постзиготический уровень:
— гибель зиготы или эмбрионов, а также выкидыш при внутреннем развитии;
— нежизнеспособность или слабость гибридов;
— полная или частичная стерильность гибридов (иногда стерилен один пол гибридов, а другой плодовит, например, лигры и тайгоны — см. ниже).
Основной причиной, лежащей в основе гибридной стерильности, является несовпадение кариотипов скрещивающихся видов, в частности, числа хромосом. В профазе мейоза, при образовании половых клеток, должно произойти спаривание (конъюгация) гомологичных хромосом. При нарушении этого процесса мейоз, как правило, не происходит или же образуются дефектные гаметы. У разных видов хромосомные наборы разные. Они присутствуют вместе в геноме межвидового гибрида. При гаметогенезе у гибрида не все хромосомы могут найти себе пару для конъюгации, и мейоз не происходит.
Как правило, репродуктивная изоляция сначала возникает на постзиготических уровнях, а затем, поскольку тратить время и ресурсы на ухаживание, спаривание, гнездование при слабой жизнеспособности и плодовитости потомства невыгодно, возникают презиготические барьеры — например, поведенческие. Однако в случае географического видообразования изоляционные барьеры могут успеть сформироваться не в полной мере — скрещивание всё равно не происходит из-за наличия территориального разобщения. Поэтому от многих видов, изолированных географически, можно в неволе или искусственно получить потомство.
Например, при скрещивании льва-самца и тигрицы-самки (разные виды одного рода Panthera) рождаются л игры (англ. liger от англ. lion — лев и англ. tiger — тигр). При противоположном направлении скрещивания получается сильно отличающийся внешне гибрид — тигролев, или тайгон.
Лигры — самые крупные ныне живущие представители семейства кошачьих. Лигры не встречаются в природе главным образом потому, что в естественной среде львы и тигры почти не имеют шансов встретиться: современный ареал льва включает в основном центральную и южную Африку, в то время как тигр — исключительно азиатский вид. Скрещивание видов происходит, когда животные долгое время живут в одном вольере или клетке, но потомство дают лишь 1−2% пар, из-за чего в мире сегодня живёт не более двух десятков лигров. Самки лигров обычно плодовиты, в то время как самцы — стерильны.
Лигры
Тайгон
В некоторых случаях постзиготическая изоляция может отсутствовать при наличии презиготической. В качестве примера видов, не скрещивающихся в природе, но дающих плодовитые гибриды при искусственном оплодотворении, можно привести бестер — ценный гибрид осетровых рыб белуги и стерляди.
ПРОБЛЕМА ВИДА У ПРОКАРИОТ
Как уже упоминалось, существуют сложности с определением вида у прокариот, по следующим причинам:
В связи с этим в микробиологии применяется в основном молекулярно-генетический критерий. Во многих работах принято за правило считать границей вида 97% или, по более новым данным, 98,7% совпадения последовательностей 16S РНК из малой субъединицы рибосом.
Естественный отбор — это процесс отбора генотипов особей, наиболее приспособленных к данным условиям среды, и устранения генотипов особей, менее приспособленных к данным условиям.
Более приспособленные к данным условиям среды особи оставляют больше потомков, чем менее приспособленные.
Естественный отбор является движущей силой эволюции.
Приспособленность к конкретным условиям существования формируется только благодаря действию естественного отбора.
Естественный отбор является следствием борьбы за существование.
Более приспособленные к данным условиям среды особи чаще выживают и оставляют больше потомков, чем менее приспособленные.
Естественный отбор имеет два аспекта:
Эти два аспекта отбора могут не совпадать, например стерильный гибрид может обладать повышенной жизнеспособностью.
Естественный отбор — направляющая сила эволюционного процесса.
Естественный отбор обеспечивает приспособление живых организмов к постоянно меняющимся условиям внешней среды. Все живые организмы из поколения в поколение проходят суровую проверку по всем мельчайшим деталям их строения, функционирования всех их систем в разнообразных условиях. Эта проверка и есть борьба за существование. Только те, кто выдержал эту проверку, оказываются отобранными и дают начало следующему поколению.
ФАКТОРЫ, ВЛИЯЮЩИЕ НА ЭФФЕКТИВНОСТЬ ЕСТЕСТВЕННОГО ОТБОРА
Важнейшим свойством естественного отбора является его способность накапливать и совмещать полезные аллели. Отбор действует в каждом поколении, и в каждом поколении он начинается не с «чистого листа», а с того состояния популяции, в которое она была приведена в результате предыдущего цикла отбора.
Если в какой-то популяции из года в год высокие растения получают преимущество в выживании и размножении, то поколение за поколением в этой популяции растет количество высоких особей и увеличивается средний размер особей.
Результаты действия естественного отбора аккумулируются, накапливаются из поколения в поколение. Все новые и новые аллели возникают в популяции за счет мутационного процесса. Каждая мутация случайна, но ее носители регулярно отбираются и размножаются в популяции, если она хоть чуть-чуть повышает приспособленность ее носителей.
Например, если критерием приспособленности в данной популяции является высота растения, то отбор подхватывает все аллели, которые тем или иным способом работают на этот признак — увеличивают скорость роста, эффективность использования солнечного света, воды и других ресурсов.
Способностью отбора накапливать и совмещать полезные аллели и удалять вредные обусловлена и постепенность эволюции, и возникновение изумительно сложных органов, форм и функций. Самые сложные приспособления в строении, функциях и поведении живых организмов сформировались постепенно путем систематического отбора случайно возникающих мутаций. Объектами отбора всегда являются отдельные особи (точнее, их гены, сохраняющиеся в ряду поколений), а не популяции и не виды. Ни одно приспособление, сколь угодно полезное для вида, не сможет быть подхвачено естественным отбором и распространиться в популяции, если оно вредно для конкретных особей и для воспроизведения их генов. При этом альтруистическое поведение чаще всего проявляется в отношении родственных организмов, что объясняется наличием у родственников общих генов (например, половина ваших генов — общая с каждым из родителей).
Формы естественного отбора
Происходит при постоянных условиях окружающей среды.
Понятие стабилизирующего отбора ввел в науку и проанализировал И. И. Шмальгаузен.
В результате в популяции от поколения к поколению происходит сдвиг средней величины признака в определенном направлении.
Движущий отбор осуществляется при изменении окружающей среды или при приспособлении к новым условиям при расширении ареала. Он сохраняет наследственные изменения в определенном направлении, перемещая соответственно и норму реакции.
«Индустриальный меланизм английских бабочек»: резкое повышение доли меланистических (имеющих темную окраску) особей в тех популяциях бабочек, которые обитают в промышленных районах. Из-за промышленного воздействия стволы деревьев значительно потемнели, а также погибли светлые лишайники, из-за чего светлые бабочки стали лучше видны для птиц. В XX в. в ряде районов доля темноокрашенных бабочек достигла 95 %, в то время как впервые темная бабочка была отловлена в 1848 г.
В природе процесс идет медленно: у позвоночных — около полумиллиона лет.
Искусственный отбор является, по сути, ускоренным движущим отбором. Чтобы вывести новую породу кур, требуется 3 — 6 лет, а чтобы получить расу (форму) насекомых, устойчивых к ядохимикатам, достаточно обработать поле и среди массы погибших насекомых найти единицы выживших. От них и возьмет свое начало новая форма.
Провеивая семена культурных злаков, человек отделял семена сорняка погремка большого, у которых было крыло. В результате изменчивости на полях остались сорняки с бескрылыми семенами, т. к. их отвеять было невозможно, они оставались в семенном материале и размножались в посев.
При действии дизруптивного отбора внутри популяции возникает полиморфизм — несколько отчетливо различающихся фенотипических форм. При снижении возможности скрещивания между такими популяциями в результате изоляции друг от друга происходит их дальнейшая дивергенция (расхождение признаков), вплоть до обособления в качестве новых видов.
Иногда дизруптивный отбор рассматривают как частный случай движущего отбора, поскольку обе эти формы отбора приводят к изменению фенотипического облика популяций в противоположность стабилизирующему отбору.
Мальки окуней питаются мальками других видов рыб. При отсутствии корма, необходимого для подрастающей молоди, в популяции окуней могут сохраниться только «карлики» (особи с резко замедленным ростом, которые длительное время могут питаться планктонными ракообразными) и «гиганты» (особи, способные уже к концу первого года жизни питаться мальками окуней своего же поколения). При такой ситуации в водоеме в течение ряда лет в результате дизруптивного отбора возможно формирование двух рас окуней — «гигантов» и «карликов».
Примером дизруптивного отбора является образование двух рас у погремка большого на сенокосных лугах. В нормальных условиях сроки цветения и созревания семян у этого растения покрывают все лето. Но на сенокосных лугах семена дают преимущественно те растения, которые успевают отцвести и созреть либо до периода покоса, либо цветут в конце лета, после покоса. В результате образуются две расы погремка — ранне- и позднецветущая.
Факторы, влияющие на искусственный отбор:
Не все виды организмов одинаково поддаются искусственному отбору. Так, пород лошадей меньше, чем собак и кошек. Не все виды значительно изменяются под действием искусственного отбора. Под действием искусственного отбора очень слабо изменились верблюды, северный олень, яки. Это связано с тем, что условия существования после одомашнивания не очень отличаются от их естественной среды обитания.
Дикий верблюд. Домашний верблюд.
Бессознательный искусственный отбор — сохранение «лучших» и отбраковывания «худших» организмов, производимый человеком в процессе жизнедеятельности (в быту). Наиболее древняя форма искусственного отбора.
Одомашнивание животных: отбор наиболее спокойных лошадей, менее агрессивных собак, менее вредных кошек
Введение в культуру растений: с наиболее сладкими плодами, наиболее неприхотливых, морозостойких, красивоцветущих и т.п.
Процесс окультуривания растений постоянно идет на территориях пересечения местообитаний дикорастущих плодовых форм с земледельческими районами. При этом развитие земледелия и плодоводства, особенно в новых районах, стимулирует этот процесс, приводит к одомашниванию видов, появлению новых культурных растений, что можно наблюдать и в наше время на приусадебных участках многих населенных пунктов Кавказа, Средней Азии, Поволжья, там, где наряду с посадками лучших сортов плодовых и ягодных культур встречаются дикорастущие формы яблони, груши, лещины.
Методический искусственный отбор — отбор, производимый человеком, с целью выведения нового сорта или породы, обладающих определенными признаками.
Исходя из поставленной задачи, селекционер отбирает из исходного материала особей, в которых намечаются, хотя бы в зачаточной степени, интересующие его признаки. Для отобранных экземпляров создаются соответствующие условия жизни и особый уход. Анализируются возможные пути скрещивания. Затем, начиная уже с первого потомства, методически из поколения в поколение ведется строгий отбор лучшего материала и выбраковка всего того, что не удовлетворяет предъявляемым требованиям.
Методический отбор — основа селекции. Сформировался методический отбор в XVIII веке и полностью сохранил свое значение в современном растениеводстве и животноводстве. Применяя методический отбор, человек создал большое многообразие сортов растений, пород животных и штаммов микроорганизмов.
Массовый искусственный отбор — размножение основной группы особей с выбраковкой отдельных особей, по фенотипу (совокупности признаков) не соответствующих породным или сортовым стандартам.
Цель: сохранение постоянства породных или сортовых качеств.
Индивидуальный искусственный отбор — отбор и размножение отдельных особей с определенными генотипами.
Цель: совершенствование породных и сортовых качеств; создание новых пород/сортов.