эволюционно более позднее образование головного мозга включающее хвостатое ядро и скорлупу 11 букв
Хвостатое ядро. Скорлупа
| |
| |
| |
| |
|
Некоторые структуры подкорковых отделов конечного мозга человека
Обилие и характер связей хвостатого ядра и скорлупы свидетельствуют об их участии в интегративных процессах, организации и регуляции движений, регуляции работы вегетативных органов.
Бледный шар (globus pallidus s. pallidum) имеет связи с таламусом, скорлупой, хвостатым ядром, средним мозгом, гипоталамусом, соматосенсорной системой и др., что свидетельствуют об его участии в организации простых и сложных форм поведения.
Повреждение бледного шара вызывает у людей гипомимию, маскообразность лица, тремор головы, конечностей (причем этот тремор исчезает в покое, во сне и усиливается при движениях), монотонность речи. При повреждении бледного шара наблюдается миоклония — быстрые подергивания мышц отдельных групп или отдельных мышц рук, спины, лица.
Ограда (claustrum) ядро имеет форму узкой полоски серого вещества расположенного под корой большого мозга в глубине белого вещества. Онаобразует связи преимущественно с корой большого мозга. Стимуляция ограды вызывает ориентировочную реакцию, поворот головы в сторону раздражения, жевательные, глотательные, иногда рвотные движения. Раздражение ограды тормозит условный рефлекс на свет, мало сказывается на условном рефлексе на звук. Стимуляция ограды во время еды тормозит процесс поедания пищи.
Миндалевидное тело (corpus amygdoloideum), миндалина — подкорковая структура лимбической системы, расположенная в глубине височной доли мозга. Функции миндалины связаны с обеспечением оборонительного поведения, вегетативными, двигательными, эмоциональными реакциями, мотивацией условнорефлекторного поведения.Повреждение миндалины у животных снижает адекватную подготовку автономной нервной системы к организации и реализации поведенческих реакций, приводит к гиперсексуальности, исчезновению страха, успокоению, неспособности к ярости и агрессии. Животные становятся доверчивыми. Например, обезьяны с поврежденной миндалиной спокойно подходят к гадюке, вызывавшей ранее у них ужас, бегство. Видимо, в случае повреждения миндалины исчезают некоторые врожденные безусловные рефлексы, реализующие память об опасности.
Таким образом, базальные ядра головного мозга являются интегративными центрами организации моторики, эмоций, высшей нервной деятельности, причем каждая из этих функций может быть усилена или заторможена активацией отдельных образований ба-зальных ядер.
Лимбическая система представляет собой функциональное объединение структур мозга, участвующих в организации эмоционально-мотивационного поведения, таких как пищевой, половой, оборонительный инстинкты. Эта система участвует в организации цикла бодрствование—сон, оказывает регулирующее влияние на кору большого мозга и подкорковые структуры, устанавливая необходимое соответствие уровней их активности.
Морфофункциональная организация. Структуры лимбической системы включают в себя 3 комплекса. Первый комплекс — древняя кора (препериформная, периамигдалярная, диагональная кора), обонятельные луковицы, обонятельный бугорок, прозрачная перегородка. Вторым комплексом структур лимбической системы является старая кора, куда входят гиппокамп, зубчатая фасция, поясная извилина.
Повреждение гиппокампа у человека нарушает память на события, близкие к моменту повреждения (ретроантероградная амнезия). Нарушаются запоминание, обработка новой информации, различие пространственных сигналов. Повреждение гиппокампа ведет к снижению эмоциональности, инициативности, замедлению скорости основных нервных процессов, повышаются пороги вызова эмоциональных реакций.
Третий комплекс лимбической системы — структуры островковой коры, парагиппокамповая извилина.
Проводящие пути центральной нервной системы (tractus sistematis nervosi centralis) — группы нервных волокон, которые характеризуются общностью строения и функций и связывают различные отделы головного и спинного мозга.
Функции стриопаллидарной системы, лимбической системы и коры полушарий большого мозга
№1.1. Функции бледного шара. Афферентные и эфферентные связи
Бледный шар (globus pallidus s. pallidum) имеет преимущественно крупные нейроны Гольджи I типа. Связи бледного шара с таламусом, скорлупой, хвостатым ядром, средним мозгом, гипоталамусом, соматосенсорной системой и др. свидетельствуют об его участии в организации простых и сложных форм поведения.
Раздражение бледного шара с помощью вживленных электродов вызывает сокращение мышц конечностей, активацию или торможение γ-мотонейронов спинного мозга. У больных с гиперкинезами раздражение разных отделов бледного шара (в зависимости от места и частоты раздражения) увеличивало или снижало гиперкинез.
Стимуляция бледного шара в отличие от стимуляции хвостатого ядра не вызывает торможения, а провоцирует ориентировочную реакцию, движения конечностей, пищевое поведение (обнюхивание, жевание, глотание и т.д.).
Повреждение бледного шара вызывает у людей гипомимию, маскообразность лица, тремор головы, конечностей (причем этот тремор исчезает в покое, во сне и усиливается при движениях), монотонность речи. При повреждении бледного шара наблюдается миоклония — быстрые подергивания мышц отдельных групп или отдельных мышц рук, спины, лица.
В первые часы после повреждения бледного шара в остром опыте на животных резко снижалась двигательная активность, движения характеризовались дискоординацией, отмечалось наличие незавершенных движений, при сидении — поникшая поза. Начав движение, животное долго не могло остановиться. У человека с дисфункцией бледного шара затруднено начало движений, исчезают вспомогательные и реактивные движения при вставании, нарушаются содружественные движения рук при ходьбе, появляется симптом пропульсии: длительная подготовка к движению, затем быстрое движение и остановка. Такие циклы у больных повторяются многократно.
Большая часть афферентных сигналов, приходящих к базальным ганглиям, поступает в полосатое тело базальных ганглий. Эти сигналы исходят почти исключительно из трех источников: от всех областей коры больших полушарий, от внутрипластинчатых ядер таламуса и черной субстанции базальных ганглий. Эфферентные волокна от стриатума идут к бледному шару базальных ганглий и черной субстанции, от которой начинается дофаминергический путь к полосатому телу и пути, идущие к таламусу. От внутреннего отдела бледного шара берет начало самый важный из всех эфферентных трактов, заканчивающийся в таламусе и в крыше среднего мозга.
№1.2. Функции хвостатого ядра и скорлупы. Афферентные и эфферентные связи
Хвостатое ядро (nucleus caudatus) и скорлупа (putamen) являются эволюционно более поздними, чем бледный шар, образованиями и функционально оказывают на него тормозящее влияние.
Хвостатое ядро и скорлупа имеют сходное гистологическое строение. Их нейроны относятся ко II типу клеток Гольджи, т. е. имеют короткие дендриты, тонкий аксон; их размер до 20 мк. Этих нейронов в 20 раз больше, чем нейронов Гольджи I типа, имеющих разветвленную сеть дендритов и размер около 50 мк.
Функции любых образований головного мозга определяются прежде всего их связями, которых у базальных ядер достаточно много. Эти связи имеют четкую направленность и функциональную очерченность.
Хвостатое ядро и скорлупа получают нисходящие связи преимущественно от экстрапирамидной коры через подмозолистый пучок. Другие поля коры большого мозга также посылают большое количество аксонов к хвостатому ядру и скорлупе.
Обилие и характер связей хвостатого ядра и скорлупы свидетельствуют об их участии в интегративных процессах, организации и регуляции движений, регуляции работы вегетативных органов.
Раздражение поля 8 коры большого мозга вызывает возбуждение нейронов хвостатого ядра, а поля 6 — возбуждение нейронов хвостатого ядра и скорлупы. Одиночное раздражение сенсомоторной области коры большого мозга может вызывать возбуждение или торможение активности нейронов хвостатого ядра. Эти реакции возникают через 10—20 мс, что свидетельствует о прямых и опосредованных связях коры большого мозга с хвостатым ядром.
Медиальные ядра таламуса имеют прямые связи с хвостатым ядром, свидетельством чего служит реакция его нейронов, наступающая через 2—4 мс после раздражения таламуса.
Во взаимодействиях хвостатого ядра и бледного шара превалируют тормозные влияния. Если раздражать хвостатое ядро, то большая часть нейронов бледного шара тормозится, а меньшая возбуждается. В случае повреждения хвостатого ядра у животного появляется двигательная гиперактивность.
Взаимодействие черного вещества и хвостатого ядра основано на прямых и обратных связях между ними. Установлено, что стимуляция хвостатого ядра усиливает активность нейронов черного вещества. Стимуляция черного вещества приводит к увеличению, а разрушение — к уменьшению количества дофамина в хвостатом ядре. Установлено, что дофамин синтезируется в клетках черного вещества, а затем со скоростью 0,8 мм/ч транспортируется к синапсам нейронов хвостатого ядра. В хвостатом ядре в 1 г нервной ткани накапливается до 10 мкг дофамина, что в 6 раз больше, чем в других отделах переднего мозга, бледном шаре, в 19 раз больше, чем в мозжечке. Благодаря дофамину проявляется растормаживающий механизм взаимодействия хвостатого ядра и бледного шара.При недостатке дофамина в хвостатом ядре (например, при дисфункции черного вещества) бледный шар растормаживается, активизирует спинно-стволовые системы, что приводит к двигательным нарушениям в виде ригидности мышц.
Кортико-стриарные связи топически локализованы. Так, передние области мозга связаны с головкой хвостатого ядра. Патология, возникающая в одной из взаимосвязанных областей кора — хвостатое ядро, функционально компенсируется сохранившейся структурой.Кортико-стриарные связи топически локализованы. Так, передние области мозга связаны с головкой хвостатого ядра. Патология, возникающая в одной из взаимосвязанных областей кора — хвостатое ядро, функционально компенсируется сохранившейся структурой.
Хвостатое ядро и бледный шар принимают участие в таких интегративных процессах, как условнорефлекторная деятельность, двигательная активность. Это выявляется при стимуляции хвостатого ядра, скорлупы и бледного шара, деструкции и при регистрации электрической активности.
Прямое раздражение некоторых зон хвостатого ядра вызывает поворот головы в сторону, противоположную раздражаемому полушарию, животное начинает двигаться по кругу, т. е. возникает так называемая циркуляторная реакция.
Раздражение других областей хвостатого ядра и скорлупы вызывает прекращение всех видов активности человека или животного: ориентировочной, эмоциональной, двигательной, пищевой. При этом в коре большого мозга наблюдается медленноволновая активность.
У человека стимуляция хвостатого ядра во время нейрохирургической операции нарушает речевой контакт с больным: если больной что-то говорил, то он замолкает, а после прекращения раздражения не помнит, что к нему обращались. В случаях травм головного мозга с раздражением головки хвостатого ядра у больных отмечается ретро-, антеро- или ретроантероградная амнезия.
У таких животных, как обезьяны, раздражения хвостатого ядра на разных этапах реализации условного рефлекса приводят к торможению выполнения данного рефлекса. Например, если у обезьяны через вживленные электроды раздражать хвостатое ядро перед подачей условного сигнала, то обезьяна не реагирует на сигнал, как будто не слышала его; раздражение ядра после того, как обезьяна на сигнал направляется к кормушке или уже начинает брать пищу из кормушки, приводит к остановке животного, после прекращения раздражения обезьяна, не завершив условной реакции, возвращается на место, т. е. она «забывает», что был раздражающий сигнал (ретроградная амнезия).
Раздражение хвостатого ядра может полностью предотвратить восприятие болевых, зрительных, слуховых и других видов стимуляции. Раздражение вентральной области хвостатого ядра снижает, а дорсальной — повышает слюноотделение.
При стимуляции хвостатого ядра удлиняются латентные периоды рефлексов, нарушается переделка условных рефлексов. Выработка условных рефлексов на фоне стимуляции хвостатого ядра становится невозможной. Видимо, это объясняется тем, что стимуляция хвостатого ядра вызывает торможение активности коры большого мозга.
Ряд подкорковых структур также получает тормозное влияние хвостатого ядра. Так, стимуляция хвостатых ядер вызывала веретенообразную активность в зрительном бугре, бледном шаре, субталамическом теле, черном веществе и др.
Таким образом, специфичным для раздражения хвостатого ядра является преимущественно торможение активности коры большого мозга, подкорковых образований, торможение безусловного и условнорефлекторного поведения.
В то же время при раздражении хвостатого ядра могут появляться некоторые виды изолированных движений. Видимо, хвостатое ядро имеет наряду с тормозящими и возбуждающие структуры.
Выключение хвостатого ядра сопровождается развитием гиперкинезов типа непроизвольных мимических реакций, тремора, атетоза, торсионного спазма, хореи (подергивания конечностей; туловища, как при некоординированном танце), двигательной гиперактивности в форме бесцельного перемещения с места на место.
В случае повреждения хвостатого ядра наблюдаются существенные расстройства высшей нервной деятельности, затруднение ориентации в пространстве, нарушение памяти, замедление роста организма. После двустороннего повреждения хвостатого ядра условные рефлексы исчезают на длительный срок, выработка новых рефлексов затрудняется, общее поведение отличается застойностью, инертностью, трудностью переключений. У обезьян после одностороннего повреждения хвостатого ядра условная реакция восстанавливалась через 30—50 дней, латентные периоды рефлексов удлинялись, появлялись межсигнальные реакции. Двустороннее повреждение приводило к полному торможению условных рефлексов. Видимо, двустороннее повреждение истощает симметричные компенсаторные механизмы.
При воздействиях на хвостатое ядро, помимо нарушений высшей нервной деятельности, отмечаются расстройства движения. Многие авторы отмечают, что у разных животных при двустороннем повреждении полосатого тела появляется безудержное стремление двигаться вперед, при одностороннем — возникают манежные движения.
Несмотря на большое функциональное сходство хвостатого ядра и скорлупы, имеется ряд функций, специфичных для последней. эволюционно скорлупа появляется раньше хвостатого ядра (ее зачатки есть уже у рыб).
Для скорлупы характерно участие в организации пищевого поведения: пищепоиска, пищенаправленности, пищезахвата и пищевладения; ряд трофических нарушений кожи, внутренних органов (например, гепатолентикулярная дегенерация) возникает при нарушениях функции скорлупы. Раздражения скорлупы приводят к изменениям дыхания, слюноотделения.
Как упоминалось ранее, раздражение хвостатого ядра тормозит условный рефлекс на всех этапах его реализации. В то же время раздражение хвостатого ядра препятствует угашению условного рефлекса, т. е. развитию торможения; животное перестает воспринимать новую обстановку. Учитывая, что стимуляция хвостатого ядра приводит к торможению условного рефлекса, следовало бы ожидать, что разрушение хвостатого ядра вызовет облегчение условнорефлекторной деятельности. Но оказалось, что разрушение хвостатого ядра также приводит к торможению условнорефлекторной деятельности. Видимо, функция хвостатого ядра не является просто тормозной, а заключается в корреляции и интеграции процессов оперативной памяти. Это подтверждается также тем, что на нейронах хвостатого ядра конвергирует информация различных сенсорных систем, так как большая часть этих нейронов полисенсорна.
№1.3. Функциональная организация нигро-стриопаллидарной системы
Стриопаллидарная система разделяется по функциональному значению и морфологическим особенностям на стриатум и паллидум (табл. 3).
Таблица 3. Функциональные и морфологические различия стриатума и паллидума
Никакая другая система не поддается в такой степени внешнему моделирующему влиянию гормонов и нейромедиаторов, как экстрапирамидная, так как функционально она входит в структуру лимбической системы. Именно поэтому энергетический настрой движений человека зависит от эмоций, и при поражении подкорковых ганглиев выявляются аффективные нарушения (насильственный смех и плач). Функции экстрапирамидной системы.
1. Регуляция мышечного тонуса в комплексе с другими структурами.
2. Регуляция темпа, ритма и пластики любого произвольного двигательного акта.
3. Обеспечение двигательного компонента в регуляции безусловных рефлексов (половой, оборонительный, старт-рефлекс и др.).
4. Обеспечение последовательности двигательного акта.
5. Обеспечение моторного компонента эмоциональной сферы.
6. Регуляция высокоспециализированных движений человека, которые достигли уровня автоматизмов.
№1.4. Симптомы поражения нигро-стриопаллидарной системы
Поражение паллидума: паллидарный синдром
Основными симптомами поражения бледного шара являются:
• изменение мышечного тонуса по пластическому типу, феномен «зубчатого колеса» (сопротивление, испытываемое при исследовании тонуса, нарастает к концу движения), пластическая ригидность;
• нарушение ритма сон-бодрствование;
• вегетативные расстройства (сальное лицо, шелушение кожи, гиперсаливация).
Поражение полосатого тела: стриарный синдром
При поражении стриарной системы возникает дистонически- гиперкинетический синдром, обусловленный дефицитом тормозящего влияния стриатума на нижележащие двигательные центры, вследствие чего развиваются мышечная гипотония и избыточные непроизвольные движения (гиперкинезы).
№2. Состав и функции лимбической системы
Лимбическая система представляет собой функциональное объединение структур мозга, участвующих в организации эмоционально-мотивационного поведения.
Хвостатое ядро как структура базальных ядер
Хвостатое ядро (nucleus caudatus) – это скопление нейронов, которое входит в систему базальных ганглиев (базальных или подкорковых ядер) головного мозга.
К ним также относятся скорлупа, бледный шар, ограда, миндалевидное тело. Эти образования выполняют огромное количество функций.
Анатомическое строение, функции хвостатого ядра
В хвостатом ядре выделяют головку, тело и хвост. Оно настолько длинное, что располагается под всеми отделами коры головного мозга и «свёрнуто» в запятую. Такое строение обеспечивает его связь почти со всеми отделами коры.
Ядро и скорлупа находятся в тесных исторических взаимоотношениях с бледным шаром. Эти три образования объединяют в стриопаллидарную систему, хвостатое ядро и скорлупу называют «стриатум», а бледный шар – «паллидум».
Стриатум – это более молодое образование, оно появилось у рептилий, у рыб есть только паллидум. Стриатум тормозит активность нейронов бледного шара, а с бледного шара импульсы идут уже в таламус или субталамическое ядро.
В первые месяцы жизни у ребёнка в регуляции движений ведущую роль играет бледный шар, поэтому новорождённые совершают много лишних хаотичных движений. Позже контроль переходит к стриатуму, моторика становится более чёткой.
Основные входные (афферентные) сигналы хвостатое ядро и скорлупа получают от коры головного мозга, таламуса, чёрной субстанции и других структур, а их выходные (эфферентные) импульсы идут по связям с бледным шаром или чёрной субстанцией.
Далее сигналы проходят в таламус и снова в кору, а также в другие образования. В большинстве этих связей преобладает торможение, а не возбуждение. Именно благодаря торможению обеспечивается надёжность регуляции работы отделов мозга.
В ядро поступает много импульсов от тех областей коры, где объединяются различные виды информации о внешнем мире и положении самого тела. Совместно с корой оно составляет план движения и контролирует его выполнение. Также активность ядра (activity of nucleus caudatus) регистрируется перед началом движения глаз.
Поначалу считалось, что базальные ганглии отвечают только за двигательную активность. Но эти ядра связаны также лобной корой и лимбической системой. А значит, они участвуют в самоконтроле, обучении, принятии решений, возникновении эмоций. И во всех этих процессах свою роль играет ядро.
Нарушения при поражении структуры
Поражение базальных ганглиев может быть вызвано травмой, опухолью, инсультом. Также существует ряд заболеваний мозга, затрагивающих подкорковые образования. В основе некоторых из них лежит установленный генетический дефект или прослеживается наследственная предрасположенность.
Некоторые заболевания мозга, при которых повреждается структура:
Заболевание и его причины | Что происходит | Основные симптомы |
---|---|---|
Болезнь Паркинсона (причины не изучены, существует наследственная предрасположенность) | Гибель нейронов чёрной субстанции, дефицит дофамина в стриатуме | ригидность (повышение тонуса) мышц туловища; замедление движений; постоянный тремор (дрожание); нарушения позы, походки; часто снижение когнитивных функций (умственных способностей), депрессия |
Болезнь (хорея) Гентингтона (причина — генетический дефект) | Нарушение метаболизма меди с её отложением во внутренних органах Поражаются базальные ганглии и печень, а также роговица, радужка, хрусталик, почки, селезёнка и другие органы | ригидность мышц – нарушения глотания, походки, речи; тремор (дрожание); атетоз (извивающиеся движения); торсионная дистония (неестественные движения и позы) |
Малая (ревматическая) хорея (причина — стрептококк, наследственная предрасположенность) | Стрептококк вызывает образование антител, которые атакуют нейроны хвостатого ядра и других структур мозга | возникает в детском и юношеском возрасте; быстрые беспорядочные движения рук ног, мышц лица |
Изучаются расстройства психики, связанные с нарушением работы базальных ганглиев. Иногда они становятся первыми симптомами болезни Паркинсона или хореи Гентингтона, когда ещё нет двигательных нарушений.
Психические расстройства при дефектах функции хвостатого ядра:
Когнитивные | Эмоционально-личностные | Психотические |
---|---|---|
Нарушение памяти, внимания, ориентации, речи, мышления | Депрессия, мания, а также их чередование (биполярное расстройство) Обсессивно-компульсивное расстройство (невроз навязчивых состояний) Эмоциональная неустойчивость, вспышки агрессии | Галлюцинации Бред |
Мозг так устроен, что в выполнении даже простого действия участвует сразу несколько его отделов. Поэтому при повреждении одной структуры возникают несколько симптомов. Например, органическое поражение структуры хвостатого ядра в первые дни инсульта приводят к разным последствиям.