для чего рыбам слизь
Посмертные изменения, происходящие в рыбе
Рыба, изъятая из воды, быстро умирает (засыпает) от удушья. В физиологии этот процесс называется асфиксией. Удушье происходит при недостаточном поступлении в организм рыбы кислорода. Причиной гибели ее от удушья является чрезмерное накопление в крови и мышцах молочной кислоты и других неокисленных продуктов обмена веществ, вызывающих паралич нервной системы. После смерти в теле рыбы происходят физико-химические изменения, приводящие со временем к ее порче.
Посмертные изменения, происходящие в рыбе, подразделяют на следующие основные стадии.
Гемолиз — разрушение форменных элементов крови (эритроцитов и лейкоцитов) с освобождением гемоглобина. У рыб автолйтическому распаду подвергаются прежде всего ткани крови. На стадии гемолиза ткани головы и мышц становятся красными.
Отделение слизи на поверхности рыбы из расположенных в коже слизистых желез является своеобразной реакцией отмирающего организма на неблагоприятные условия среды. Оно бывает очень обильным, может составлять 2—3% массы, а иногда и более. В первое время слизь задерживает развитие микроорганизмов, так как в ней содержатся бактерицидные вещества. Но вскоре она теряет защитные функции и становится благоприятной средой для развития микроорганизмов. Основная составная часть слизи — глюкопротеид муцин — является хорошим субстратом для бактерий, вследствие чего слизь быстро загнивает и приобретает неприятный гнилостный запах.
Выделение слизи не является признаком недоброкачественности рыбы, но, аккумулируя бактерии на поверхности рыбы, она способствует дальнейшему проникновению их в глубину мышц.
Окоченение у рыб начинается сразу в отличие от теплокровных животных (спустя 3—4 ч). Быстрое посмертное окоченение связывают
с тем, что в мышцах живой и уснувшей рыбы отмечается высокое содержание аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ), которая удерживает актин и миозин в диссоциированном состоянии. При работе живого организма так же, как и после его смерти, происходит распад находящейся в мышцах АТФ на АДФ (аденозиндифосфорную кислоту) и фосфорную кислоту под влиянием АТФ-азной активности миозина. Однако в живом организме полного распада АТФ не происходит, образующаяся АДФ снова восстанавливается до АТФ.
В мертвом организме в отличие от живого процесс идет преимущественно в направлении автолитического распада высокоэнергетических веществ и по мере расходования креатинфосфата, гликогена и АТФ до 10-15% происходит ассоциация актина и миозина с образованием нерастворимого комплекса (актомиозина), придающего мышце жесткость (окоченение).
При наступлении окоченения происходит снижение эластичности мышц и влагоудерживающей способности, которая проявляется в отделении мышечного сока. Это вызвано рядом факторов, к которым относятся сокращение мышц, уменьшение рН, увеличение проницаемости мембран. Посмертное окоченение обусловливает длительное сохранение свежей рыбы. Чем позднее оно начинается и дольше продолжается, тем позднее наступает стадия автолиза и бактериального разложения.
Время наступления и продолжительность посмертного окоченения зависят от вида рыбы, длительности предсмертной агонии, механических воздействий на рыбу и ее температуры. У подвижных рыб окоченение наступает и заканчивается раньше, чем у малоподвижных. Чем ниже температура тела рыбы, тем позднее наступает окоченение и тем дольше оно длится.
Окончанием процесса является расслабление мышц, которое наступает после полного распада АТФ. Отсутствие энергии в мышце вызывает распад актомиозинового комплекса с образованием белков миозина и актина. При этом восстанавливается структура мышц,. повышается рН, растворимость белков; мясо рыбы в этот период отличается приятным вкусом и ароматом.
Автолиз — это гидролитический распад (самопереваривание) многих органических веществ тела (гликогена, фосфатов, жира, белков и др.) под влиянием ферментов, содержащихся в мясе. В стадии посмертного окоченения рыба считается свежей, а при автолизе ее качество резко снижается.
Под действием собственных липоЛитических ферментов происходят гидролиз и окисление липидов, содержащихся как в мышечной,
так и в жировой тканях. Наиболее устойчивыми при этом остаются нейтральные жиры. При гидролизе под действием липаз глицериды распадаются на глицерин и жирные кислоты. Фосфолипиды под действием лецитиназ образуют жирные кислоты, холин и фосфорную кислоту. Изменяется качественный состав жирных кислот. Из ненасыщенных образуются низкомолекулярные насыщенные жирные кислоты. При окислении жирных кислот накапливаются перекиси, гидроперекиси, альдегиды, кетоны и др. Накопление продуктов распада жирных кислот способствует появлению прогорклого вкуса.
Автолиз не рассматривают как порчу мяса, но При этом создается благоприятная среда для развития микроорганизмов, которые и вызывают порчу рыбы. Поэтому автолиз постепенно переходит в бактериальное разложение. Эти процессы обычно не разграничивают.
При бактериальном разложении мясо рыбы теряет часть воды, которая вместе с растворенными в ней веществами выходит на поверхность рыбы, образуя слизь. На слизи быстро развиваются гнилостные микроорганизмы. Эта слизь по природе отличается от слизи, выделяющейся на поверхности тела после смерти и имеющей биохимическое происхождение. Слизь в стадии бактериального разложения имеет микробиологическое происхождение. На теле рыбы появляется зеленовато-желтое или серое окрашивание, чувствуется гнилостный запах.
В зависимости от степени развития гнилостного разложения в рыбе образуются газы, вспучивающие брюшко, которое становится дряблым. Жабры бледнеют И покрываются пахнущей слизью, глаза мутнеют и впадают в орбиты. Кожные покровы тускнеют. Мясо становится дряблым при прощупывании. Рыбу в стадии бактериального разложения в пищу не употребляют.
Для чего рыбам слизь
ГЛАВА I
СТРОЕНИЕ И НЕКОТОРЫЕ ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ РЫБ
КОЖА. ЧЕШУЯ. ОРГАНЫ СВЕЧЕНИЯ
В кожном покрове рыб различают два слоя: наружный слой эпителиальных клеток, или эпидермис, и внутренний слой из соединительно тканных клеток – собственно кожа, дерма, кориум, кутис (рис. 5).
Рис. 5. Строение кожи у рыб (усач) (по Строганову, 1962) :
1 – бокаловидные клетки; 2 – зернистые, 3 – базальные, 4 – колбовидные
Кожа подстилается рыхлой соединительнотканной прослойкой (подкожная соединительная ткань, подкожная клетчатка). У многих рыб в подкожной клетчатке откладывается жир.
Эпидермис защищает организм от проникновения в него веществ извне. Он состоит из многослойного эпителия, форма клеток и количество слоев которого варьируют у разных рыб. Самый наружный слой эпителиальных клеток ороговевает, но в отличие от наземных позвоночных у рыб он не отмирает, сохраняя связь с живыми клетками. В течение жизни рыбы интенсивность ороговения эпидермиса не остается неизменной, наибольшей степени оно достигает у некоторых рыб перед нерестом: так, у самцов карповых и сиговых в некоторых местах тела (особенно на голове, жаберных крышках, боках и т. д. ) появляется так называемая жемчужная сыпь – масса мелких белых бугорков, придающих коже шероховатость. После нереста она исчезает.
Кожа рыб отличается от кожи других позвоночных большим количеством слизи.
Слизь образуется в специализированных железистых клетках, лежащих в эпидермисе. Это клетки трех форм: бокаловидные, колбовидные и зернистые.
Присутствие всех форм определяет наибольшее количество слизи, при наличии одного вида клеток слизи выделяется значительно меньше.
Интенсивность выделения слизи у разных рыб различна. Как правило, рыбы с хорошо развитым чешуйчатым покровом выделяют слизи меньше (лососевые, окуневые).
Рыбы, лишенные чешуи или чешуя которых редуцирована (круглоротые, некоторые сомы, линь, вьюн), выделяют слизи очень много. С бактерицидными свойствами слизи линя связывают повышенную устойчивость его к заражению паразитами, тогда как другие представители семейства карповых такой устойчивостью не обладают.
Роль слизи в жизненных отправлениях рыб очень велика: она уменьшает трение тела о воду (механическая защита), предотвращает попадание в организм паразитов и бактерий (бактерицидная защита), ускоряет свертывание крови в случаях ранений, способствует выведению веществ из организма, регулирует проникновение воды и солей (осмотическая регуляция), осаждает муть и выделяет специфический видовой запах.
По некоторым данным, слизь некоторых рыб ядовита. Слизь миног вызывает у хищников нарушение пищеварения.
Также в одноклеточных железах кожи образуются феромоны –летучие (пахучие) вещества, выделяемые в окружающую среду и воздействующие на рецепторы других рыб. Они специфичны для разных видов, даже близкородственных; в некоторых случаях определена их внутривидовая дифференцировка (возрастная, половая).
У многих рыб, в том числе у карповых, образуется так называемое вещество страха (ихтиоптерин), которое выделяется в воду из тела пораненной особи и воспринимается ее сородичами как сигнал, извещающий об опасности.
Светящиеся органы морских глубоководных рыб и ядовитые железы некоторых рыб, помещающиеся у основания шипов и плавниковых лучей (морской дракон), также являются железистыми образованиями эпидермиса.
В нижних слоях эпидермиса в пограничных с ними слоях кориума залегают пигментные клетки– хроматофоры. Хроматофоры –звездчатые клетки, со множеством отростков, включающие зернышки пигмента. Они определяют все разнообразие окраски рыб, особенно яркой в тропиках. Различие в окраске достигается сочетанием разных хроматофоров: меланофоры имеют зерна черного пигмента, ксантофоры – жёлтого, эритрофоры – красного; гуанофоры или иридоциты не имеют пигментных зерен, но содержат кристаллики гуанина, благодаря которым рыба приобретает серебристую окраску.
Интенсивность окраски определяется состоянием хроматофоров: при их расширении пигментные зерна растекаются на большее пространство и окраска тела становится яркой. Если хроматофоры сокращаются, пигментные зерна скапливаются в центре, оставляя большую часть клетки неокрашенной (рис. 6), и окраска тела бледнеет.
Рис. 6. Меланофор карася
Справа – фаза контракции, слева – фаза экспансии (по Строганову, 1962):
я – ядра, п – пигментные зёрна, сф – скелетная фибрилла
Форма пигментных клеток постоянна и у близких видов сходна.
Состояние пигментных клеток меняется в зависимости от внешних и внутренних факторов: температуры и газового режима водоема, возраста, пола, состояния организма (голод, размножение и т. п. ), эмоций (возбуждение, страх) и т. д.
Окраска тела часто имеет приспособительное значение. У пелагических рыб обычно спина темная, а брюшко серебристо-белое, из-за чего рыба малозаметна и сверху и снизу.
Общеизвестно приспособление окраски тела к цвету дна у камбал, бычков, морских игл: они могут повторять даже рисунок шахматной доски, положенной на дно. При этом основную роль играет нервная система, воспроизводящая зрительные раздражения и вызывающая соответствующую реакцию пигментных клеток (у ослепленных рыб кожа не меняла окраску).
Изменение окраски в период размножения (появление брачного наряда), часто наблюдаемое в этот период различие в окраске самок и самцов происходят под влиянием гормональных факторов.
Собственно кожа обеспечивает прочность покровов. Она состоит из нескольких слоев соединительной ткани (у костистых рыб, например, из трех), пронизанных нервами и капиллярами. В этом же слое залегают специализированные клетки – склеробласты, выделяющие секрет, который, застывая, образует чешую (кожный скелет), основным назначением которой является механическая защита тела.
Все настоящие рыбы обладают чешуей, но степень развития её у разных рыб различна. Некоторые рыбы (например, сомы, скаты)в процессе эволюции утратили чешую, так что отсутствие ее у них является вторичным явлением.
Размер чешуек сильно варьирует – от микроскопических у угрей до нескольких сантиметров у индийского усача. Также разнообразна форма чешуек.
Различают три формы чешуи (рис. 7): плакоидная, ганоидная и костная. Плакоидная – наиболее древняя, сохранилась у хрящевых рыб (акулы, скаты). Состоит из пластинки, на которой возвышается шипик. Старые чешуйки сбрасываются, на их месте возникают новые. Ганоидная – преимущественно у ископаемых рыб. Чешуйки имеют ромбическую форму, тесно сочленяются одна с другой, так что тело оказывается заключенным в панцирь. Чешуйки со временем не меняются. Названием своим чешуя обязана ганоину (дентинообразному веществу), толстым слоем лежащему на костной пластинке. Среди современных рыб ее имеют панцирные щуки и многоперы.
Кроме того, она имеется у осетровых в виде пластинок на верхней лопасти хвостового плавника (фулькры) и жучек, разбросанных по телу (модификация нескольких слившихся ганоидных чешуек). Постепенно видоизменяясь, чешуя теряла ганоин. У современных костистых рыб ганоина уже нет, чешуйки состоят из костных пластинок (костная чешуя). Эти чешуйки могут быть: циклоидными –округлыми, с гладкими краями (карповые) и ктеноидными – с зазубренным задним краем (окуневые). Обе формы родственны, но циклоидная как более примитивная встречается у низкоорганизованных рыб. Бывают случаи, когда в пределах одного вида самцы имеют ктеноидную, а самки – циклоидную чешую (камбалы рода Liopsetta), или даже у одной особи встречаются чешуйки обеих форм.
Рис. 7. Форма чешуи рыб
А – плакоидная; Б – ганоидная; В – циклоидная; Г – ктеноидная
Каждая такая чешуйка начинает образовываться в чешуйном кармашке – углублении в кориуме, затем свободный конец ее выходит из кармашка и накладывается на следующую чешуйку. Такое черепицеобразное расположение чешуек позволяет телу рыбы свободно изгибаться. Чешуя располагается рядами. Число рядов и количество чешуи в продольном ряду не изменяются с возрастом рыбы, поэтому они служат показателями при систематическом определении.
В разрезе на каждой чешуйке различаются наружный покрышечный слой (преимущественно неорганического состава) и нижний базальный (имеющий характер кости). На верху покрышечного слоя концентрическими слоями располагаются ребрышки – склериты. Образование склеритов происходит периодически, поэтому их ряды подсчитывают при определении возраста рыб (годичные кольца) и обратного расчисления роста (см. с. 117).
Кожа рыб быстро регенерирует. Через кожу происходит, с одной стороны, частичное выделение конечных продуктов обмена веществ, а с другой – поглощение некоторых веществ из внешней среды (кислород, угольная кислота, вода, сера, фосфор, кальций и другие элементы, играющие большую роль в жизнедеятельности). Большую роль играет кожа как рецепторная поверхность: в ней располагаются термо-, баро- хемо- и другие рецепторы. В толще кориума образуются покровные кости черепа и пояса грудных плавников.
Назад
Оглавление
Далее