Эти борозды делят каждую половину белого вещества спинного мозга на три продольных канатика: передний — funiculus anterior, боковой— funiculus lateralis и задний — funiculus posterior. Задний канатик в шейном и верхнегрудном отделах делится еще промежуточной бороздкой, sulcus intermedius posterior, на два пучка: fasciculus gracilis и fasciculus cuneatus. Оба эти пучка под теми же названиями переходят вверху на заднюю сторону продолговатого мозга.
На той и другой стороне из спинного мозга выходят двумя продольными рядами корешки спинномозговых нервов. Передний корешок, radix ventral is s. anterior, выходящий через sulcus anterolateralis, состоит из нейритов двигательных (центробежных, или эфферентных) нейронов, клеточные тела которых лежат в спинном мозге, тогда как задний корешок, radix dorsalis s. posterior, входящий в sulcus posterolateralis, содержит отростки чувствительных (центростремительных, или афферентных) нейронов, тела которых лежат в спинномозговых узлах.
В межпозвоночных отверстиях вблизи места соединения обоих корешков задний корешок имеет утолщение — спинномозговой узел, ganglion spinale, содержащий ложноуниполярные нервные клетки (афферентные нейроны) с одним отростком, который делится затем на две ветви: одна из них, центральная, идет в составе заднего корешка в спинной мозг, другая, периферическая, продолжается в спинномозговой нерв. Таким образом, в спинномозговых узлах отсутствуют синапсы, так как здесь лежат клеточные тела только афферентных нейронов. Этим названные узлы отличаются от вегетативных узлов периферической нервной системы, так как в последних вступают в контакты вставочные и эфферентные нейроны. Спинномозговые узлы крестцовых корешков лежат внутри крестцового канала, а узел копчикового корешка — внутри мешка твердой оболочки спинного мозга.
Вследствие того что спинной мозг короче позвоночного канала, место выхода нервных корешков не соответствует уровню межпозвоночных отверстий. Чтобы попасть в последние, корешки направляются не только в стороны от мозга, но еще и вниз, при этом тем отвеснее, чем ниже они отходят от спинного мозга. В поясничной части последнего нервные корешки спускаются к соответствующим межпозвоночным отверстиям параллельно filum terminate, облекая ее и conus medullaris густым пучком, который носит название конского хвоста, cauda equina.
А. Серое вещество, substantia grisea, заложено внутри спинного мозга и окружено со всех сторон белым веществом. Серое вещество образует две вертикальные колонны, помещенные в правой и левой половинах спинного мозга. В середине его заложен узкий центральный канал, canalis centralis, спинного мозга, проходящий во всю длину последнего и содержащий спинномозговую жидкость. Центральный канал является остатком полости первичной нервной трубки. Поэтому вверху он сообщается с IV желудочком головного мозга, а в области conus medullaris заканчивается расширением — концевым желудочком, ventriculus terminalis.
Серое вещество, окружающее центральный канал, носит название промежуточного, substantia intermedia centralis. В каждой колонне серого вещества два столба: передний, columna anterior, и задний, columna posterior.
На поперечных разрезах спинного мозга эти столбы имеют вид рогов: переднего, расширенного, cornu anterius, и заднего, заостренного, cornu posterius. Поэтому общий вид серого вещества на фоне белого напоминает букву «Н».
Серое вещество состоит из нервных клеток, группирующихся в ядра, расположение которых в основном соответствует сегментарному строению спинного мозга и его первичной трехчленной рефлекторной дуге. Первый, чувствительный, нейрон этой дуги лежит в спинномозговых узлах, периферический отросток которого начинается рецепторами в органах и тканях, а центральный в составе задних чувствительных корешков проникает через sulcus posterolateralis в спинной мозг. Вокруг верхушки заднего рога образуется пограничная зона белого вещества, представляющая собой совокупность центральных отростков клеток спинномозговых узлов, заканчивающихся в спинном мозге. Клетки задних рогов образуют отдельные группы или ядра, воспринимающие из сомы различные виды чувствительности, — соматически-чувствительные ядра. Среди них выделяются: грудное ядро, nucleus thoracicus (columna thoracica), наиболее выраженное в грудных сегментах мозга; находящееся на верхушке рога студенистое вещество, substantia gelatinosa, а также так называемые собственные ядра, nuclei proprii.
Заложенные в заднем роге клетки образуют вторые, вставочные, нейроны.
В сером веществе задних рогов разбросаны также рассеянные клетки, так называемые пучковые клетки, аксоны которых проходят в белом веществе обособленными пучками волокон. Эти волокна несут нервные импульсы от определенных ядер спинного мозга в его другие сегменты или служат для связи с третьими нейронами рефлекторной дуги, заложенными в передних рогах того же сегмента. Отростки этих клеток, идущие от задних рогов к передним, располагаются вблизи серого вещества, по его периферии, образуя узкую кайму белого вещества, окружающего серое со всех сторон. Это собственные пучки спинного мозга, fasciculi proprii. Вследствие этого раздражение, идущее из определенной области тела, может передаваться не только на соответствующий ей сегмент спинного мозга, но захватывать и другие. В результате простой рефлекс может вовлекать в ответную реакцию целую группу мышц, обеспечивая сложное координированное движение, остающееся, однако, безусловнорефлекторным.
Передние рога содержат третьи, двигательные, нейроны, аксоны которых, выходя из спинного мозга, составляют передние, двигательные, корешки. Эти клетки образуют ядра эфферентных соматических нервов, иннервирующих скелетную мускулатуру, — соматически-двигательные ядра. Последние имеют вид коротких колонок и лежат в виде двух групп — медиальной и латеральной. Нейроны медиальной группы иннервируют мышцы, развившиеся из дорсальной части миотомов (аутохтонная мускулатура спины), а латеральной — мышцы, происходящие из вентральной части миотомов (вентролатеральные мышцы туловища и мышцы конечностей); чем дисталь-нее иннервируемые мышцы, тем латеральнее лежат иннервирующие их клетки.
Наибольшее число ядер содержится в передних рогах шейного утолщения спинного мозга, откуда иннервируются верхние конечности, что определяется участием последних в трудовой деятельности человека. У последнего в связи с усложнением движений руки как органа труда этих ядер значительно больше, чем у животных, включая антропоидов. Таким образом, задние и передние рога серого вещества имеют отношение к иннервации органов животной жизни, особенно аппарата движения, в связи с усовершенствованием которого в процессе эволюции и развивался спинной мозг.
Передний и задний рога в каждой половине спинного мозга связаны между собой промежуточной зоной серого вещества, которая в грудном и поясничном отделах спинного мозга, на протяжении от I грудного до II — III поясничных сегментов особенно выражена и выступает в виде бокового рога, cornu laterale. Вследствие этого в названных отделах серое вещество на поперечном разрезе приобретает вид бабочки. В боковых рогах заложены клетки, иннервирующие вегетативные органы и группирующиеся в ядро, которое носит название columna intermediolateralis. Нейриты клеток этого ядра выходят из спинного мозга в составе передних корешков.
Вдоль спинного мозга располагаются кровоснабжающие его артерии: непарная передняя спинальная артерия и парная задняя спинальная артерия, которые формируются крупными радикуломедуллярными артериями. Поверхностные артерии спинного мозга связаны между собой многочисленными анастомозами. Венозная кровь от спинного мозга оттекает через поверхностные продольные вены и анастомозы между ними по корешковым венам во внутреннее позвоночное венозное сплетение.
Спинной мозг покрыт плотным чехлом твердой мозговой оболочки, отростки которой, отходящие у каждого межпозвоночного отверстия, покрывают корешок и спинномозговой узел. Пространство между твердой оболочкой и позвонками (эпидуральное пространство) заполнено венозным сплетением и жировой тканью. Кроме твердой мозговой оболочки спинной мозг покрыт также паутинной и мягкой мозговыми оболочками. Между мягкой мозговой оболочкой и спинным мозгом расположено субарахноидальное пространство спинного мозга, заполненное цереброспинальной жидкостью.
Миотатические рефлексы проявляются укорочением мышцы в ответ на ее растяжение при ударе неврологическим молоточком по сухожилию. Они отличаются локальностью, и по их состоянию устанавливается топика поражения спинного мозга. Важное значение имеет исследование поверхностной и глубокой чувствительности. При поражении сегментарного аппарата спинного мозга нарушается чувствительность в соответствующих дерматомах (диссоциированная или тотальная анестезия, гипестезия, парестезии), изменяются вегетативные спинальные рефлексы (висцеро-моторные, вегетативно-сосудистые, мочеиспускательные и др.). Важную информацию о состоянии двигательных и чувствительных нейронов спинного мозга получают при электромиографии, электронейромиографии, позволяющих определить скорость проведения импульсов по чувствительным и двигательным нервным волокнам, регистрировать вызванные потенциалы спинного мозга.
С помощью рентгенологического исследования выявляют поражение позвоночника и содержимого позвоночного канала (оболочки спинного мозга, сосуды и др.). Кроме обзорной спондилографии при необходимости проводят томографию, позволяющую детализировать структуры позвонков, размеры позвоночного канала, обнаружить кальцификацию мозговых оболочек и др. Анатомические контуры позвоночника, структур позвоночного канала спинного мозга хорошо визуализируются с помощью компьютерной томографии, магнитно-резонансной томографии. Определить уровень блока субарахноидального пространства можно с помощью радиоизотопной (радионуклидной) миелографии. В диагностике различных поражений спинного мозга используют термографию.
Пороки развития спинного мозга могут быть незначительными, без выраженных нарушений функции и крайне тяжелыми, с почти полным отсутствием, недоразвитием спинного мозга. Наиболее часто пороки развития наблюдаются в пояснично-крестцовых отделах спинного мозга нередко они сочетаются с аномалиями развития позвоночника, головного мозга и черепа, а также других органов.
Незначительные нарушения развития спинного мозга под влиянием внешних и внутренних причин могут явиться в более поздние периоды жизни причиной неврологических расстройств.
Глава 4. МОРФО-ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ОСОБЕННОСТИ ОТДЕЛОВ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ
4.1.1. Строение спинного мозга
Спинной мозг по внешнему виду представляет собой длинный, цилиндрической формы, уплощенный спереди назад тяж, с узким центральным каналом внутри. Снаружи спинной мозг имеет три оболочки – твердую, паутинную и мягкую (рис. 10).
Спинной мозг располагается в позвоночном канале и на уровне нижнего края большого затылочного отверстия переходит в головной мозг.
Спинной мозг человека содержит около 13 млн. нейронов, из них 3% — мотонейроны, а 97% — вставочные. Функционально нейроны спинного мозга можно разделить на 4 основные группы:
1) мотонейроны, или двигательные, — клетки передних рогов, аксоны которых образуют передние корешки;
2) интернейроны — нейроны, получающие информацию от спинальных ганглиев и располагающиеся в задних рогах. Эти нейроны реагируют на болевые, температурные, тактильные, вибрационные, проприоцептивные раздражения;
3) симпатические, парасимпатические нейроны расположены преимущественно в боковых рогах. Аксоны этих нейронов выходят из спинного мозга в составе передних корешков;
4) ассоциативные клетки — нейроны собственного аппарата спинного мозга, устанавливающие связи внутри и между сегментами.
Передней срединной щелью и задней срединной бороздой спинной мозг делится на две симметричных половины (рис. 10)
На небольшом удалении от спинного мозга корешки объединяются и образуют спинномозговые нервы (рис. 11, 11.1) смешанного характера (31 пара), которые обеспечивают чувствительные и двигательные функции скелетных мышц. В практической медицине их воспаление носит название радикулита.
4.1.2. Функции спинного мозга
Функции спинного мозга сложны и многообразны. Спинной мозг связан афферентными и эфферентными нервными волокнами с туловищем и конечностями. В спинной мозг входят аксоны афферентных нейронов, приносящие импульсы от кожи, двигательного аппарата (скелетных мышц, сухожилий, суставов), а также от внутренних органов и всей сосудистой системы. Из спинного мозга выходят аксоны эфферентных нейронов, несущие импульсы к мышцам туловища и конечностей, коже, внутренним органам, кровеносным сосудам.
У низших животных имеет место большая самостоятельность в работе спинного мозга. Известно, что лягушка при сохранении продолговатого и спинного мозга может плавать и прыгать, а декапитированая курица может взлететь.
В организме человека спинной мозг теряет свою автономность, его деятельность контролируется корой головного мозга.
Спинной мозг выполняет функции:
Афферентная функция заключается в восприятии раздражений и проведении возбуждения по афферентным нервным волокнам (чувствительным или центростремительным) в спинной мозг.
Рефлекторная функция заключается в том, что в спинном мозге находятся рефлекторные центры мускулатуры туловища, конечностей и шеи, осуществляющие целый ряд двигательных рефлексов, например, сухожильные, рефлексы положения тела и др. Здесь же заложены многие центры вегетативной нервной системы: сосудодвигательные, потоотделения, мочевыведения, дефекации, деятельности половых органов. Все рефлексы спинного мозга контролируются импульсами, поступающими к нему по нисходящим путям от различных отделов головного мозга. Поэтому частичные или полные повреждения спинного мозга вызывают резкие нарушения деятельности спинномозговых центров.
Проводниковая функция заключается в передаче возбуждения по многочисленным восходящим проводящим путям к центрам мозгового ствола и к коре больших полушарий. От вышележащих отделов ЦНС спинной мозг получает импульсы по нисходящим проводящим путям и передает их скелетной мускулатуре и внутренним органам.
образованы аксонами рецепторных или вставочных нейронов. К ним относятся:
Пучок Голля и пучок Бурдаха. Передают возбуждение от проприорецепторов в продолговатый мозг, далее в таламус и кору головного мозга.
Передний и задний спинномозжечковые пути (Говерса и Флексига). Нервные импульсы передаются от проприорецепторов через интернейроны в мозжечок.
Латеральный спиноталамический путь передает импульсы от интерорецепторов в таламус – это путь поступления информации от болевых и температурных рецепторов.
Вентральный спиноталамический путь передает импульсы от интерорецепторов и тактильных рецепторов кожи в таламус.
образованы аксонами нейронов ядер, которые находятся в различных отделах головного мозга. К ним относятся:
Кортикоспинальные или пирамидныепути несут информацию от пирамидных клеток коры больших полушарий (от мотонейронов и вегетативных зон) к скелетным мышцам (произвольные движения).
Ретикуло-спинальный путь – от ретикулярной формации к мотонейронам передних рогов спинного мозга, поддерживает их тонус.
Руброспинальный путь передает импульсы от мозжечка, четверохолмия и красного ядра к мотонейронам, поддерживает тонус скелетных мышц.
Вестибулоспинальный путь – от вестибулярных ядер продолговатого мозга к мотонейронам, поддерживает позу и равновесие тела.
4.1.3. Строение и функции спинного мозга в разные возрастные периоды
Спинной мозг, его клеточная и волокнистая структуры развиваются раньше, чем другие отделы нервной системы, В эмбриональном развитии, когда головной мозг находится в стадии мозговых пузырей, спинной мозг достигает значительных размеров и к моменту рождения он является наиболее зрелой частью ЦНС. На ранних стадиях развития спинной мозг заполняет всю полость позвоночного канала, затем позвоночный столб обгоняет его в росте и к моменту рождения спинной мозг заканчивается на уровне III поясничного позвонка. Наиболее интенсивный рост спинного мозга после рождения происходит в первые годы, у новорожденных длина спинного мозга 14–16 см, к 10 годам она удваивается, а у взрослого составляет 42–45 см. Рост спинного мозга в длину идет неравномерно: хорошо выражен в грудном отделе и несколько меньше – в крестцовом и поясничном. Рост в толщину происходит медленнее, чем в длину и осуществляется за счет увеличения размеров нейронов и клеток нейроглии. К 12 годам толщина мозга удваивается и остается почти такой же в течение всей жизни.
За время развития изменяется конфигурация спинного мозга. В тех участках спинного мозга, в которых располагаются двигательные центры, иннервирующие конечности, появляются утолщения. Вначале появляется шейно-грудное утолщение как результат более раннего развития верхних конечностей, затем – поясничное утолщение, связанное с более поздним развитием нижних конечностей и началом ходьбы.
На поперечном срезе спинного мозга детей раннего возраста отмечается преобладание передних рогов над задними рогами. Заканчивается развитие спинного мозга к 18–20 годам.
В первые три месяца зародышевой жизни спинной мозг располагается на протяжении всего позвоночного канала, но позднее занимает только часть его длины, так как растет медленнее позвоночного столба. Поэтому корешки спинномозговых нервов, появляющиеся из мозга вначале на уровне межпозвоночных отверстий соответствующего сегмента, оказываются впоследствии выше своих отверстий и по выходе из мозга тянутся на некотором протяжении внутри позвоночного канала. Особенно большое расстояние проходят корешки поясничного и крестцового отделов спинного мозга, благодаря чему из них образуется так называемый конский хвост.
Серое вещество. На разрезе спинного мозга видно, что его очень узкий центральный канал окружен серым веществом, выступающие части которого образуют передние и задние рога (рис. 115). В грудном отделе и в верхней части поясничного между передним и задним выдаются еще и боковые рога. На периферии расположено белое вещество. В последнем между задним и передним (или боковым) рогами находятся переплетающиеся перекладины серого вещества, выделяемые в качестве сетчатого вещества, или ретикулярной формации (рис. 115).
По срединной линии передней поверхности мозга тянется передняя срединная щель, разделяющая его на правую и левую половины. Борозда не достигает серого вещества; между ним и ее дном находится белая спайка, соединяющая половины мозга.
Стенки задней срединной борозды сращены, и на ее месте через всю толщу белого вещества проходит глиальная перегородка.
В непосредственной близости от серого вещества, внутри всех столбов, лежат короткие межсегментальные волокна основных пучков (Атл., 73, внизу). Начавшись от клеток ретикулярной формации, волокна проходят вверх и вниз 2-3 сегмента и оканчиваются на мотонейронах передних рогов. По волокнам устанавливается связь между отдельными сегментами, поэтому основные пучки выделяются в собственный аппарат спинного мозга.
Волокна спинномозговых ганглиев, проникающие в мозг в составе дорсальных корешков, продолжают свой путь по различным направлениям. Одни из волокон оканчиваются на мотонейронах переднего рога своего сегмента, на вставочных нейронах задних рогов своей или противоположной стороны, на нейронах автономной нервной системы боковых рогов и на клетках ретикулярной формации. В результате в спинном мозге осуществляются простейшие (безусловные) рефлексы со всех сегментов тела в ответ на раздражения кожи, мышц и внутренних органов. Другие волокна поднимаются вверх, входя в состав задних канатиков; они относятся к восходящим проводящим путям спинного мозга.
К восходящим путям спинного мозга относятся тонкий и клиновидный пучки, задний и передний спинно-мозжечковые пути, боковой спинно-таламический и др. (Атл., 73, внизу).
Тонкий и клиновидный пучки проходят в задних канатиках и образованы нейритами чувствительных нейронов спинальных ганглиев.
Задний спинно-мозжечковый путь лежит в боковых канатиках. Он берет начало от клеток ядра, которое находится в основании задних рогов (дорсальное ядро) одноименной стороны.
Передний спинно-мозжечковый путь состоит из отростков вставочных нейронов задних рогов. После перекреста средней линии мозга волокна входят в состав боковых канатиков противоположной стороны.
Оба пути проводят проприорецепторные импульсы к мозжечку.
Боковой спинно-бугорный путь находится также в боковых канатиках и состоит из перекрещенных волокон вставочных нейронов заднего рога противоположной стороны. Путь проводит импульсы болевой и температурной чувствительности тела к межуточному мозгу.
Перекрест восходящих проводящих путей, совершаемый обычно волокнами вставочных нейронов, приводит к тому, что импульс попадает в полушарие, противоположное той стороне тела, от которой идет возбуждение.
Нисходящие пути состоят из красноядерно-спинального, бокового и переднего корково-спинномозговых, текто-спинномозгового, преддверно-спинномозгового, медиального продольного пучка и др. (Атл., 73, внизу).
Красноядерно-спинномозговой путь начинается из среднего мозга (от красного ядра), спускается по боковому канатику противоположной стороны спинного мозга и оканчивается на двигательных нейронах передних рогов. Несет непроизвольные двигательные импульсы.
Боковой корково-спинномозговой путь лежит в боковом канатике и состоит из нейритов клеток коры противоположного полушария. Путь постепенно истончается, так как в каждом сегменте спинного мозга часть его волокон заканчивается на клетках передних рогов. Путь проводит от коры произвольные двигательные импульсы, стимулирующие и тормозные.
Передний корково-спинномозговой путь, как и боковой, состоит из волокон клеток коры больших полушарий, но лежит в переднем канатике. Волокна его оканчиваются на мотонейронах главным образом противоположной стороны, переходя туда в составе передней спайки спинного мозга. Этот путь имеет ту же функцию, что и боковой корково-спинномозговой.
Представляет интерес, что корково-спинальные пути оканчиваются на мотонейронах спинного мозга лишь у человека и приматов, в то время как у субприматов, а иногда и у приматов между ними включается вставочный нейрон (Атл., 73, внизу слева). Функциональное обоснование этому явлению не найдено.
Текто-спинномозговой путь лежит также в переднем канатике, начинается, от верхних и нижних холмиков крыши среднего мозга и оканчивается на клетках передних рогов.
Преддверно-спинномозговой путь лежит между передним и боковым канатиками. Он идет от продолговатого мозга к передним рогам и проводит импульсы, обеспечивающие равновесие тела.
Медиальный продольный пучок лежит в переднем канатике и состоит как из нисходящих, так и восходящих волокон; берет начало и оканчивается на ядрах ствола мозга и на клетках передних рогов. Пучок представляет собой очень древнюю систему волокон, которая у низших позвоночных служит важнейшим ассоциационным путем головного мозга.
Большинство нисходящих и восходящих путей совершает перекрест на разных уровнях центральной нервной системы. В результате импульс, пройдя на протяжении всей рефлекторной дуги два перекреста (в восходящем и нисходящем направлениях), возвращается на сторону, получившую раздражение.
Сосуды спинного мозга. Спинной мозг питается из сегментальных межреберных, поясничных и подключичных артерий, главным образом через позвоночные артерии. Войдя в полость черепа через большое затылочное отверстие, позвоночные артерии отдают две парные передние и задние спинномозговые артерии (Атл., 74). Передние вскоре соединяются в непарный стволик, идущий вниз вдоль передней срединной щели; задние спускаются по линии вхождения в спинной мозг его задних корешков. Все три артерии связаны друг с другом многочисленными анастомозами и получают подкрепление из указанных выше сегментальных сосудов. В глубь мозга артерии посылают тонкие веточки; серое вещество снабжается кровью лучше, чем белое. Кровоотток из спинного мозга осуществляется по венам, сопровождающим артерии и впадающим в венозное сплетение эпидурального пространства.
