безусловные рефлексы внутренних органов которые осуществляются с помощью спинного мозга называют
Особенности безусловных рефлексов: характеристики, центры и механизмы образования
Особенности безусловных рефлексов
Что такое безусловный рефлекс?
Безусловный рефлекс — это постоянная врожденная реакция организма на воздействия из вне, осуществляемая при помощи нервной системы и не связанная с необходимостью использования специфических условий для возникновения.
Отличительные характеристики безусловных рефлексов
Термин ввел в научный контекст известный физиолог И. П. Павлов. По мнению ученого, в случае, если на определенной рецепторной поверхности появляется раздражение, то это — ответ на воздействие окружающей среды. Кроме того, ученым был открыт противоположный рефлекторный эффект. Его суть в том, что для того, чтобы рефлекторный ответ сформировался, должны быть соблюдены определенные условия.
Физиологическая особенность безусловного рефлекса — в относительно постоянном характере. Возникновение безусловного рефлекса связано со соответствующими внешними и внутренними раздражителями: они проявляются на фундаментальных нервных связях, которые существуют в организме постоянно. По этой причине безусловный рефлекс для каждого вида животных называется «видовым».
Формирование физиологической и биологической особенности безусловного рефлекса связана с целесообразными актами поведения. Происходит приспосабливание организмов к регулярно действующим факторам поведения.
И. П. Павлов четко разграничивает рефлексы на 2 категории: условные и безусловные.
Низшая ступень нервной деятельности формируется комплексом безусловных рефлексов, которые сочетаются с высшей ступенью.
Задача безусловного рефлекса — определение нервных процессов, задающих направление внутреннему существованию организма.
Как проявляется эффект безусловных рефлексов:
Центры образования безусловных рефлексов
Классификация безусловных рефлексов
В основе классификации безусловных рефлексов лежат специфическое действие раздражителя и биологический смысл ответной реакции, которая появляется в процессе его действия.
Существуют следующие виды рефлексов:
Связь между условными рефлексами и безусловными раздражителями
Для безусловных рефлексов характерен один общий момент: они являются основой для условных рефлексов. Сила безусловного раздражителя определяет скорость выработки любого условного рефлекса.
Специфика условных рефлексов заключается в том, что формируемый ответ точно соответствует характеру безусловного раздражителя.
К примеру, когда вкусовые рецепторы языка раздражаются от конкретной пищи, качество отделяемого секрета в результате реакции слюнных желез соответствует химическим и физическим свойствам пищи, которая употреблялась.
Формирование рефлекторных дуг условных рефлексов происходит на этапе эмбрионального развития особи, в редких случаях процесс переходит в постнатальный период.
Формирование у человека врожденного полового рефлекса заканчивается, когда человек достигает определенной половой зрелости — к подростковому возрасту.
Особенность безусловных рефлексов — нахождение нервных центров на уровне спинного мозга или ствола головного мозга (они не доходят до коры больших полушарий). Центры условных рефлексов, в отличие от безусловных, расположены у человека в коре больших полушарий.
Центр безусловного рефлекса представляет собой скопление нервных клеток, которые расположены в стволе головного мозга или в спинном мозге. Центр условных рефлексов расположен в коре полушарий, где складывается система условно-рефлекторных связей (центр условных рефлексов напрямую связан с центром безусловных рефлексов).
У животных и людей безусловные рефлексы запрограммированы на генетическом уровне и сохраняются относительно постоянно на протяжении всей их жизни. Раздражитель, который становится причиной возникновения безусловного рефлекса, всегда ему адекватен.
Механизм образования условного рефлекса
Механизм образования условного рефлекса помогает понять систему образования безусловных рефлексов.
Вот конкретный пример:
3.13.1. Безусловные рефлексы.
Однако оптимальное приспособление к/меняющимся состояниям внешней и внутренней сред организма достигается с помощью условных рефлексов, благодаря которым индифферентные для определенной деятельности раздражители приобретают качество биологически значимых сигналов.
Предложено несколько классификаций безусловных рефлексов в соответствии с характером вызывающих их раздражителей, их биологической ролью, уровнями управления (связь с определенными отделами ЦНС), порядком следования в конкретном приспособительном акте. Авторы этих классификаций отразили в них научные интересы и методологические установки. И. П. Павлов описал пищевые, оборонительные, ориентировочные, родительские и детские реакции, подразделяемые на более дробные рефлексы. Так, пищевые рефлексы, связанные с деятельностью пищевого центра, включают поиск, добычу, захват, вкусовое опробование пищи, секрецию слюны и пищеварительных соков в желудочно-кишечном тракте, его моторную деятельность.
В трудах И. П. Павлова встречаются также упоминания следующих безусловных рефлексов: пищевые (положительный и отрицательный), ориентировочный, коллекционирования, цели, осторожности, свободы, исследовательский, самосохранительные (положительный и отрицательный), агрессивный, сторожевой, подчинения, половые (мужской и женский), игровой, родительский, норо-гнездный, миграционный, социальный, питьевой.
Н. А. Рожанский выделил 24 рефлекса, входящие в следующие шесть групп:
общей активности, обменные, междуживотных отношений, продолжения вида и размножения, экологические и неповеденческие рефлексы подкорково-стволовых частей головного мозга. Эта классификация почти не затрагивает вегетативную сферу регуляции, играющую большую роль в реализации поведенческих актов.
Более широкой является классификация, основанная на исследовании адаптивных сторон безусловнорефлекторной деятельности. Представитель эколого-физиологического направления А. Д. Слоним предложил разделить безусловные рефлексы на три группы реакций, связанных с поддержанием постоянства внутренней среды, изменениями во внешней среде и сохранением вида.
Приведенные классификации предусматривают не только описание поведения, но и выяснение лежащих в его основе физиологических механизмов. Последнее в меньшей степени интересует этологов, также исследующих поведение в адекватной для животного окружающей среде.
Для П. В. Симонова классифицирующим принципом группировки сложнейших безусловных рефлексов явились идеи В. И. Вернадского и А. А. Ухтомского об освоении живыми существами разных уровней организации в гео-, био-, а для человека также в социо- и ноосфере (интеллектуальное освоение мира). П. В. Симонов выделил следующие безусловные рефлексы: витальные, ролевые (зоосоциальные) и саморазвития. К витальным безусловным рефлексам относятся пищевой, питьевой, регуляции сна, оборонительные (включая рефлекс «биологической осторожности»), рефлекс экономии сил и многие другие. Они не требуют участия другой особи, а невозможность их реализации ведет к физической гибели. Ролевые (зоосоциальные) безусловные рефлексы, напротив, проявляются в процессе взаимодействия с другими особями данного вида. Безусловные рефлексы саморазвития отражают исследовательское поведение, рефлексы свободы, имитационный и игровой.
Нейрофизиолог Ю. М. Конорский разделил безусловные рефлексы в соответствии с их биологической ролью’, сохранителъные, связанные с поступлением в организм и выведением из него всего ненужного; восстановительные, направленные на сохранение вида (копуляция, беременность, забота о потомстве), и защитные, обеспечивающие удаление всего тела и его отдельных частей из сферы действия опасного для организма раздражителя (рефлексы отдергивания и отступления) или связанные с устранением вредящих агентов, которые попали на поверхность тела или внутрь организма, уничтожением, а также нейтрализацией вредящих агентов (наступательные рефлексы). Сохранительные рефлексы привлечения направлены непосредственно на объект (пища, половой партнер), защитные направлены в сторону, противоположную вредящему раздражителю. По порядку последовательности фаз эта классификация дополняется указанием на подготовительные (мотивационные) и исполнительные (консуматорные), связанные с завершающими действиями, безусловные рефлексы. Так, исходя из этой классификации можно выделить подготовительные пищевые безусловные рефлексы, лежащие в основе формирования состояний голода и сытости. К ним относятся реакции, возникающие при изменении химического состава крови, сдвигах в обмене веществ, усилении или ослаблении интероцептивной сигнализации (преимущественно от рецепторов желудка, кишки и печени).
Инициация и прекращение пищевого возбуждения определяются нервными и гуморальными сигналами, воспринимаемыми специализированными рецепторами гипоталамической области. В формирование состояний голода и сытости вовлекаются также многие другие структуры головного мозга. Пищевое побуждение зависит от внутренних раздражителей и от стимулов, исходящих из внешней среды. На фоне доминирующей мотивации голода возникает двигательное беспокойство и происходит активация некоторых сенсорных систем (в частности, вкуса и обоняния). После поступления пищи в ротовую полость подготовительные рефлексы тормозятся и начинают реализоваться исполни тельные пищевые рефлексы: пережевывание пищи, слюноотделение, проглатывание сформировавшегося пищевого комка, координированные сокращения пищевода и желудка, выделение желудочного и панкреатического соков, изменение метаболических реакций и т. д.
Таким образом, существует возможность классифицировать безусловнорефлекторную и условнорефлекторную деятельность на основании анатомического и функционального подходов, между которыми нет принципиальных противоречий. В последние десятилетия с помощью стереотаксической техники удалось определить участие в специализированной безусловнорефлекторной деятельности многих отделов мозга (гипоталамуса, миндалевидного тела, гиппокампа, стриопаллидарной системы и др.). Полученные данные расширили представления об организации различных форм поведения.
Развитие теории автоматического регулирования привело к необходимости рассмотреть организацию врожденного и приобретенного поведения в аспекте представлений об информационно-управляющей деятельности мозга. Было выделено шесть уровней его организации: элементарные, координационные, интегративные, сложнейшие безусловные рефлексы, элементарные безусловные рефлексы и сложные формы высшей нервной (психической) деятельности.
Сложность организации врожденных реакций прослеживается на примере слюноотделительного безусловного рефлекса, который принято было считать относительно простым. В действительности же он связан с различными рецепторами (вкусовыми, тактильными, болевыми), волокнами нескольких нервов (тройничного, лицевого, языкоглоточного, блуждающего), многими отделами ЦНС (продолговатым мозгом, гипоталамусом, миндалевидным телом, корой больших полушарий). Слюноотделение связано с пищевым поведением, сердечно-сосудистой, дыхательной, эндокринной, терморегуляторной функциями.
Безусловнорефлекторная секреция слюны зависит не только от вызывающего ее адекватного раздражителя, но и от многих внешних и внутренних факторов. Повышение температуры окружающей среды приводит у собак к выделению большого количества «терморегуляторной» слюны с низким содержанием органических веществ. Количество слюны зависит от уровня пищевого возбуждения, доступности и содержания в пище поваренной соли, гормонального фона и многих других факторов.
Таким образом, реализация, казалось бы, относительно простых врожденных реакций определяется системной интеграцией сложных механизмов поддержания гомеостаза и взаимоотношений организма с внешней средой. Такая интеграция чрезвычайно пластична, и, в соответствии с принципом доминанты, одни и те же реакции могут входить в комплексы, связанные с удовлетворением различных потребностей организма. Например, слюноотделительный рефлекс может быть связан с терморегуляцией, пищевым или оборонительным поведением.
В осуществлении интегративных безусловных рефлексов, представляющих собой комплексы координированных движений с их вегетативным обеспечением, ведущую роль играют надсегментарные механизмы. Комплекс обратных связей осуществляет коррекцию элементарных, координационных и интегративных реакций, объединяемых в единую систему. Она неотделима от центральных механизмов инстинктивных реакций, связанных с подкорково-стволовыми отделами головного мозга. Определенную роль в реализации инстинктивных реакций играет также кора больших полушарий головного мозга.
Вторая форма ориентировочного рефлекса связана со специализированными поисковыми движениями и зависит от мотивационно-потребностных характеристик, т. е. превалирующей доминанты, и от внешних раздражителей.
Третья форма ориентировочного рефлекса проявляется в виде исследовательской реакции, не обязательно связанной с удовлетворением текущих потребностей организма, т. е. основанной на «любопытстве».
Ориентировочно-исследовательский рефлекс является составной частью ориентировочно-исследовательского поведения, которое, будучи врожденным, тем не менее практически неотделимо от условнорефлекторной деятельности. Это касается и многих других форм поведения. Поэтому одним из наиболее сложных вопросов физиологии поведения является разделение врожденных и приобретенных реакций.
У взрослой особи врожденная деятельность обычно не проявляется в чистом виде, она видоизменена формирующимися в процессе онтогенеза условными рефлексами. Таким образом, безусловные рефлексы модифицируются в соответствии с индивидуальным приспособлением к особенностям существования. Даже на самых ранних этапах постнатальной жизни, а для некоторых сторон жизнедеятельности еще в пренатальном периоде, врожденные реакции «обрастают» условнорефлекторными элементами. При этом генетически детерминированные положительные реакции могут трансформироваться в отрицательные. Так, на самых ранних этапах жизни предпочитаемый сладкий вкус может становиться отвергаемым, если он хотя бы однократно сочетался с болезненным состоянием организма (дискомфортом).
Другая сложность в дифференцировании врожденных и приобретенных реакций связана с совершенствованием безусловнорефлекторной деятельности в процессе индивидуального развития. Кроме того, при взаимодействии с условными рефлексами безусловные в процессе постнатальной жизни «дозревают» (Л. А. Орбели).
Видоизменение врожденных форм поведения в процессе индивидуального развития может зависеть не только от научения, но и от многих косвенных влияний, в конечном счете сказывающихся на безусловнорефлекторной деятельности. Она в ряде случаев определяется температурой окружающей среды, при которой происходит развитие организма, условиями питания, стрессорными воздействиями.
Ответы организма не являются следствием прямолинейных процессов развития, ведущих от гена прямо к поведению взрослого животного и лишь в некоторых случаях изменяемых внешними воздействиями. В действительности существует сложное переплетение причинных связей, когда каждая часть организма может взаимодействовать с другими его частями и внешней средой.
Диапазон изменчивости сложнейших безусловных рефлексов в зависимости от условий существования в раннем возрасте неодинаков для разных видов деятельности. Некоторые врожденные комплексы движений чрезвычайно устойчивы и не могут быть изменены воздействиями среды, другие отличаются большей пластичностью. Описаны фиксированные последовательности движений, не зависящие от научения. Они хорошо прослеживаются у насекомых и птиц. Так, роящиеся осы одного вида строят гнезда при помощи стереотипных движений, шаблонны движения домашних петухов при ухаживании за курами.
Фиксированные комплексы движений характерны и для высокоразвитых животных, в том числе и для человека. Характерны сканирующие движения головой младенцев, облегчающие поиск соска. Стереотипно проявляются другие комплексы движений, связанные с сосанием. Эти рефлексы созревают еще в пренатальном периоде развития, что установлено в наблюдениях над недоношенными детьми. Не зависят от научения хватательный рефлекс, мимика ребенка и многие другие проявления врожденной деятельности. Наблюдения над представителями многих видов животных показывают, что адекватный выбор пищи может осуществляться без помощи родителей, т. е. не всегда требует предварительного научения. Отрицательная реакция на высоту проявляется у обезьянок, выросших в зоопарке.
Вместе с тем многие сложнейшие безусловные рефлексы видоизменяются в процессе развития или же требуют для своего проявления периода научения. У птенцов формирование пения определяется не только врожденными характеристиками, но и условиями вскармливания птицами своего или другого вида. Изоляция от сверстников крысят или щенков приводит к необратимым изменениям последующего «социального» общения. Изоляция обезьянок резко нарушает их последующее половое и материнское поведение.
Трудности, возникающие при разделении детерминированных генетически и выработанных в процессе жизни поведенческих актов, усугубляются и тем обстоятельством, что некоторые врожденные формы поведения проявляются на относительно поздних этапах развития, когда животное обладает некоторым опытом и уже сформированы условнорефлекторные стереотипы.
Так происходит, в частности, с половым поведением, готовность к проявлению которого возникает в определенном возрасте на фоне гормональных перестроек. Однако эффективность спаривания у многих видов определяется также индивидуальным опытом, приобретаемым до достижения половой зрелости в результате общения со сверстниками. Например, у взрослых самцов цихловых рыб, выращенных в изоляции, поведение ухаживания адресуется не только самкам, но и самцам. Близкие изменения прослежены у птиц, грызунов, обезьян. Общение с сородичами влияет на половое поведение разными путями, изменяя готовность к спариванию, реактивность к соответствующим раздражителям, точность движений и различные реакции, прямо или косвенно связанные с размножением. При этом следует иметь в виду, что специфическое (в данном примере половое) поведение может видоизменяться у взрослых особей на основе неспецифического по отношению к нему поведения, проявляющегося на более ранних стадиях онтогенеза.
Не следует, однако, связывать половой диморфизм (морфофизиологические различия между особями мужского и женского пола) в различных формах поведения, в том Числе и с вкусовыми аверсиями, исключительно с состоянием эндокринной системы. Он определяется совокупностью факторов, связанных с особенностями формирования центральной нервной системы в пре- и постнатальном онтогенезе, гормональным статусом организма и возможностью реализации тех или других форм активности в соответствии с внешними условиями. Имеется, например, корреляция между пролонгированием сохранения условнорефлекторных вкусовых аверсий и пассивно-оборонительным поведением. Очевидно, более высокий уровень последнего у самцов по сравнению с самками обеспечивает надежность защиты «гнезда».
Анализ проявлений полового диморфизма целесообразно проводить с позиций представления о стратегиях и тактиках поведения на разных этапах индивидуального развития (В. Г. Кассиль). Преимущественный выбор активных и пассивных форм реагирования на экстремальные раздражители определяется отношением к ситуации как избегаемой или неизбегаемой, нередко не совпадающим с ее реальной оценкой, что обусловлено предшествующим опытом. Вместе с тем исходная направленность реагирования на внешние события обусловлена врожденными характеристиками и в значительной мере зависит от особенностей организации мозга и гуморально-гормонального статуса организма. Так, анализ диморфизма в поведении самцов и самок показывает, что у последних преобладают активные формы реагирования на экстремальные раздражители.
Эта форма обучения, названная запечатлением (импринтингом), формируется на протяжении чувствительного периода, длящегося от 6-8 ч до 4-5 дней. Близки к запечатлению натуральные условные рефлексы, которые также формируются очень быстро на определенной стадии онтогенетического развития и чрезвычайно медленно угасают. Можно выделить форму научения, имеющую черты импринтинга и натурального условного рефлекса. Так, у щенков на протяжении первых трех дней жизни вырабатывается пищедобывательный условный рефлекс на естественные или экологически неадекватные запаховые раздражители при однократном их сочетании с кормлением. С 4-го по 10-й день жизни способность к выработке этого рефлекса исчезает и вновь появляется на 11
12-й день, причем начиная с этого периода научение требует уже многократного сочетания условного и безусловного стимулов.
Сложные формы поведения проявляются сразу же после рождения, что позволяет отнести их к врожденным реакциям. Процесс их дозревания не может быть прослежен «в чистом виде», так как они модифицируются благодаря внешним воздействиям. Существование феноменов запечатления и натуральных условных рефлексов затрудняет дифференцирование врожденных реакций, приобретенных в постнатальном онтогенезе поведенческих актов.
Есть основания предполагать, что реализация некоторых врожденных реакций связана с раздражителями, которым подвержен организм в пренатальной жизни. Так, у щенков предпочтение запаха матери формируется в конце пренатального периода.
Некоторые врожденные реакции проявляются не сразу после рождения, а на одном из последующих этапов развития. Если в это время животное не сталкивается со специфическим раздражителем, в дальнейшем способность реагировать на него без специального научения не проявляется. При этом возможны ошибки в отнесении некоторых реакций к врожденным или выработанным. Например, долгое время считали, что собаки, воспитывавшиеся с периода перехода к дефинитивному питанию на хлебно-молочной диете, не отвечают врожденной положительной реакцией на запах мяса. Первые опыты на этих животных были проведены лишь в 7-месячном возрасте. Оказалось, однако, что на 16-21-й день жизни щенка такая способность у него проявляется. Если же адекватный раздражитель отсутствует, она постепенно затормаживается и отсутствует у щенков старшего возраста, впервые сталкивающихся с запахом мяса.
Можно привести много примеров, подтверждающих роль факторов среды в модификации врожденных форм поведения. Однако было бы ошибкой противопоставлять значение генетических и средовых факторов в развитии поведения. Все формы взаимодействия организма со средой, в том числе и поведенческие, обусловлены генетической программой и в той или иной степени подвержены внешним влияниям. Генетическая программа определяет и диапазон этих влияний, т. е. так называемую норму реакции. Для одних признаков она строго фиксирована, что хорошо иллюстрирует отсутствие пластичности в осуществлении некоторых функций у насекомых (полет, выход из личинки или кокона, половое поведение).
Существуют строго запрограммированные инстинктивные действия. Например, самка паука при строительстве кокона производит комплексы стереотипных движений, даже если паутинная нить не вырабатывается. Затем в несуществующее отверстие она откладывает яйца, которые падают на землю, и продолжает деятельность, имитирующую строительство кокона, которого на самом деле нет. В этом случае норма реакции крайне узка и инстинктивные действия не зависят от сигналов об их эффективности. Для ряда других признаков она значительно шире, причем адаптивная вариабельность инстинктивных действий обнаружена и у насекомых, что проявляется, в частности, при восстановлении разрушенных жилищ в условиях, отличных от естественных.
Генетическая обусловленность поведения проявляется при постепенном формировании некоторых поведенческих актов в процессе раннего онтогенеза. Подробно исследовано соотношение врожденных и приобретенных компонентов в реакции нападения на жертву у котят. Вначале проявляются только инстинктивные Двигательные стереотипы, постепенно в процессе тренировки, происходящей в условиях контакта с матерью и сверстниками, они уточняются и обогащаются движениями, сформировавшимися в процессе научения.
Исходное использование врожденных комплексов движений, связанных с пищевой активностью, описано у щенков первых дней жизни при выработке внутримозговой самостимуляции «зон награды» (положительной эмоциогенной системы). Постепенно репертуар движений обогащается менее шаблонными, выработанными комплексами, причем они соседствуют с врожденными стереотипами двигательной активности. Очевидно, инстинктивные поведенческие акты, на основе которых строится новая система целенаправленной активности, не обязательно устраняются при ее формировании.
Сложным является вопрос о непременной рефлекторной основе каждого поведенческого акта.
Представление о ее обязательности привело И. П. Павлова к отождествлению понятий сложные безусловные реакции и инстинкты. Во многих случаях удалось обнаружить внешние и внутренние стимулы, являющиеся толчком к развертыванию цепи шаблонных реакций, однако не всегда можно их идентифицировать, что позволяет предполагать, что ряд форм инстинктивной деятельности проявляется самопроизвольно. Эндогенные процессы в ЦНС обусловливают выполнение ряда инстинктивных актов без видимых колебаний в состоянии внешней и внутренней среды. Большую роль при этом играют циркадные (околосуточные) и другие ритмы, которые не определяются физиологическим состоянием организма и различным стимулами, хотя и могут сдвигаться под их влиянием.
Некоторые нормы реакций при отсутствии обратной связи подавляются. Так у глухих и слепых людей отсутствуют некоторые выразительные движения (в том числе и звуковые), связанные соответственно со слуховым или зрительным восприятием. Рожденные слепыми с годами улыбаются меньше, чем зрячие или ослепшие в более позднем возрасте. Однако ряд выразительных движений проявляется независимо от полноценности сенсорных систем. Анализ зафиксированных на кинопленку выразительных движений детей, родившихся слепыми и глухими, показал, что моторика смеха у них точно такая же, как и у здоровых.
Комплексы инстинктивных движений обычно тесно связаны с сигналами из внешней и внутренней сред организма, хотя они и могут определяться автономными процессами в ЦНС. Однако далеко не всегда удается их выявить.
Отрицание рефлекторной природы инстинктивных актов привело некоторых исследователей к определению их как врожденных, внутренне организованных и проявляющихся спонтанно. Полагают, что инстинкт связан с накоплением «специфической энергии действия», которую освобождает разрешающая ситуация. При этом инстинктивные действия, отражающие внутренние потребности, включают поисковую (подготовительную) и завершающую фазы.
Примером может служить активность хищника при выслеживании и поедании жертвы. На первом этапе имеется ненаправленный поиск, далее в соответствии с раздражителями, исходящими от жертвы, поиск становится направленным, после чего следует ряд поведенческих актов (подкрадывание или преследование, прыжок, умерщвление жертвы, расчленение ее на куски). Второй этап (поедание жертвы) является завершающим (консуматорным) и протекает более стереотипно, чем первый.