альфа мотонейроны спинного мозга
Альфа мотонейроны спинного мозга
В передних рогах располагаются двигательные (моторные) нейроны. Их аксоны выходят из спинного мозга по передним корешкам и в составе периферических нервов достигают скелетных мышц, где заканчиваются на каждом мышечном волокне нервно-мышечным синапсом (моторной бляшкой).
Моторные нейроны (мотонейроны) — это крупные мультиполярные клетки (диаметр 100-140 мкм). Общее их количество составляет 2-3 млн. Каждый моторный нейрон иннервирует от единиц до тысяч мышечных волокон, образуя двигательную единицу. На поперечном срезе спинного мозга моторные нейроны группируются в ядра; на продольном — в колонки. Моторные нейроны каждой колонки иннервируют только одну мышцу. Различают медиальную, центральную и латеральную группы (ядра) моторных нейронов.
Медиальная группа нейронов иннервирует мышцы туловища, центральная — мышцы тазового и плечевого пояса, латеральная — мышцы конечностей. Нейроны в функциональном отношении подразделяются на альфа-мотонейроны большие, альфа-мотонейроны малые и гамма-мотонейроны. Альфа-мотонейроны большие передают импульсы на экстрафузальные мышечные волокна, вызывая быстрые фазические сокращения. Альфа-мотонейроны малые поддерживают тонус скелетных мышц. Гамма-мотонейроны направляют аксоны к интрафузальным мышечным волокнам нервно-мышечного веретена. Синапсы покрывают примерно 50% поверхности тела и дендритов мотонейрона.
Среднее число синапсов на моторном нейроне спинного мозга человека достигает 25-35 тыс. Одновременно функционально активными могут быть тысячи синапсов. Каждый моторный нейрон испытывает множественное влияние, идущее от нейронов спинального и супраспинального уровней. При этом возможно возвратное торможение моторного нейрона благодаря тому, что коллатераль аксона моторного нейрона контактирует с вставочным нейроном (клеткой Реншоу), а аксоны клетки Реншоу оканчиваются на теле моторного нейрона.
Наряду с соматическими рефлекторными дугами через спинной мозг проходят вегетативные рефлекторные дуги, относящиеся к автономной (вегетативной) нервной системе.
Спинномозговые узлы
Спинномозговые узлы расположены в межпозвонковых отверстиях по ходу задних корешков спинного мозга. Они покрыты соединительнотканной капсулой. В пределах узла тела псевдоуниполярных нейронов лежат на периферии группами, разделенными прослойками соединительной ткани, тогда как нервные волокна проходят через центральную часть. В гистогенезе из биполярных нейронов формируется клетка, отростки которой (аксон и дендрит) тесно сближаются (клетка приобретает вид псевдоуниполярной), а затем Т-образно расходятся. Оба отростка становятся миелинизированными и называются аксонами.
Отросток, который вступает в спинной мозг (возникший из аксона биполярного нейрона) принято называть центральным, а направляющийся на периферию и заканчивающийся рецептором (возникший из дендрита) — периферическим.
Тела нейронов имеют грушевидную или округлую форму, размеры тел нейронов вариабельны — от 30 до 120 мкм в диаметре. В цитоплазме крупных нейронов хорошо развит синтетический аппарат. Вокруг нейронов находятся многочисленные глиоциты ганглия (мантийные клетки), отростки которых формируют капсулу. Между телом нейрона и глиоцитами формируются многочисленные инвагинации плазмолеммы. Здесь возможны метаболические взаимообмены глиоцита и нейрона. Вокруг отростков нейронов располагаются леммоциты, формирующие миелиновую оболочку, и фибробласты соединительной ткани.
Центральные отростки чувствительных нейронов формируют задние корешки и передают нервные импульсы на ассоциативные нейроны спинного мозга. Периферические отростки в составе смешанных спинномозговых нервов направляются на периферию и в органах формируют рецепторы.
Спинной мозг
Спинной мозг
Центральная нервная система (ЦНС)
Группы нервов:
III. Поясничные нервы.
IV. Крестцовые нервы.
V. Копчиковые нервы.
Отделы мозга:
2. Промежуточный мозг.
6. Продолговатый мозг.
7. Спинной мозг.
8. Шейное утолщение.
9. Пояснично-крестцовое утолщение.
Спинной мозг
Введение
Угадайте, какая структура самая древняя в центральной нервной системе человека?
Конечно же, спинной мозг! Именно с него всё начиналось в эволюционном развитии мозга. Именно с него начинается развитие нервной системы у каждого человека, когда он находится ещё в состоянии зародыша. И именно со спинного мозга мы начинаем рассматривать строение и работу центральной нервной системы. Если мы хорошо поймём принципы устройства и работы спинного мозга, то нам легче будет понять и всё остальное.
Определение
Спинной мозг — это самая филогенетически (эволюционно) древняя и онтогенетически (эмбрионально) ранняя структура центральной нервной системы, образовавшаяся из нервной трубки и имеющая метамерное строение. Функционально спинной мозг обеспечивает управление исполнительными органами (мышцами и железами), а также связь всей центральной нервной системы, включая головной мозг, с воспринимающими и исполнительными структурами организма. © Сазонов В.Ф., 2012. © kineziolog.bodhy.ru, 2012.
«Запоминалка» (метафора для памяти)
Спинной мозг имеет форму длинного тяжа и располагается вдоль позвоночника.
На поперечном срезе он похож на бабочку. Только «крылья» этой бабочки называются «рогами» спинного мозга, и их насчитывается 3 пары: передние («моторные»), задние («сенсорные») и маленькие боковые («вегетативные»). Вот такое получается шестирогое чудо природы. 
На фотографии девушки, пытающейся продемонстрировать свой спинной мозг, нижний край сумочки, висящей через плечо, как раз обозначает нижний край спинного мозга. А далее вниз идёт позвоночник, но уже без спинного мозга.
Сущность
Другой особенностью спинного мозга является то, что серое вещество (тела нейронов) находятся в его внутренней части, а на поверхности располагается белое вещество (отростки нейронов). В головном же мозге серое вещество, наоборот, лежит на поверхности в виде коры, а белое вещество спрятано внутрь мозга.
Альфа мотонейроны спинного мозга
а) Передние мотонейроны. В сером веществе передних рогов каждого сегмента спинного мозга расположены несколько тысяч нейронов, которые на 50-100% крупнее большинства других нейронов. Их называют передними мотонейронами. Аксоны этих мотонейронов выходят из спинного мозга через передние корешки и непосредственно иннервируют волокна скелетных мышц. Есть два типа этих нейронов: алъфа-мотонейроны и гамма-мотонейроны.
в) Гамма-мотонейроны. Наряду с альфа-мотонейронами, стимуляция которых ведет к сокращению волокон скелетных мышц, в передних рогах спинного мозга локализуются значительно более мелкие гамма-мотонейроныу количество которых примерно в 2 раза меньше. Гамма-мотонейроны передают импульсы по гораздо более тонким нервным двигательным волокнам типа А-гамма (Аγ) со средним диметром около 5 мкм.
Они иннервируют небольшие особые волокна скелетных мышц, называемые интрафузальными мышечными волокнами, которые показаны на рисунке ниже.
Мышечное веретено, его связи с крупными экстрафузальными мышечными волокнами. Обратите внимание также на моторную и сенсорную иннервации мышечного веретена
Эти волокна составляют центральную часть мышечных веретен, участвующих в регуляции мышечного тонуса.
г) Вставочные нейроны. Вставочные нейроны присутствуют во всех областях серого вещества спинного мозга, в задних и передних рогах, а также в промежутке между ними. Этих клеток примерно в 30 раз больше, чем передних мотонейронов. Вставочные нейроны — небольшие по размеру и очень возбудимы, часто проявляют спонтанную активность и способны генерировать до 1500 имп/сек.
Они имеют многочисленные связи друг с другом, а многие также синаптически связаны непосредственно с передними мотонейронами. Взаимосвязи между вставочными нейронами и передними мотонейронами ответственны за большинство интегративных функций спинного мозга, что обсуждается в отдельной статье на сайте (просим вас пользоваться формой поиска выше).
По существу весь набор разных типов нервных контуров, обнаруживается в пределах пула вставочных нейронов спинного мозга, включая дивергирующие, конвергирующие, ритмически разряжающиеся и другие типы контуров. В этих статьях по физиологии на сайте изложены многие способы включения этих различных контуров в выполнение спинным мозгом специфических рефлекторных актов.
Лишь немногие сенсорные сигналы, входящие в спинной мозг по спинальным нервам или нисходящие из головного мозга, достигают непосредственно передних мотонейронов. Вместо этого почти все сигналы проводятся сначала через вставочные нейроны, где они соответствующим образом обрабатываются. На первом рисунке наверху видно, что кортикоспинальный тракт заканчивается почти полностью на спинальных вставочных нейронах, где сигналы от этого тракта объединяются с сигналами от других спинальных трактов или спинальных нервов, прежде чем они конвергируют на передних мотонейронах, регулируя функцию мышц.
Редактор: Искандер Милевски. Дата обновления публикации: 18.3.2021
Альфа мотонейроны спинного мозга
а) Роль мышечных веретен в произвольной двигательной активности. Важность гамма-эфферентной системы подчеркивает тот факт, что 31% всех двигательных нервных волокон к мышцам представлены тонкими эфферентными волокнами типа Аγ, а не толстыми двигательными волокнами типа Аα. Каждый раз, когда сигналы передаются от двигательной коры или от любой другой области головного мозга к альфа-мотонейронам, в большинстве случаев одновременно стимулируются гамма-мотонейроны, что называют коактивацией альфа- и гамма-мотонейронов.
Это ведет к одновременному сокращению экстрафузальных волокон скелетных мышц и интрафузальных волокон мышечных веретен.
Сокращение интрафузальных мышечных волокон одновременно с сокращением крупных мышечных волокон скелетных мышц имеет двойное значение. Во-первых, это удерживает длину рецепторной части мышечного веретена от изменений во время сокращения всей мышцы. Следовательно, коактивация сдерживает противодействие рефлекса с мышечных веретен мышечному сокращению. Во-вторых, это сохраняет соответствующую функцию демпфирования мышечного веретена, независимо от любых изменений длины мышцы.
Например, если бы мышечное веретено не сокращалось и не расслаблялось вместе с крупными мышечными волокнами, рецепторная часть веретена была бы то слишком свободна, то перерастянута, что не соответствует оптимальным условиям для функции веретена.
Нервный контур рефлекса на растяжение
б) Области головного мозга, регулирующие гамма-эфферентную систему. Гамма-эфферентная система возбуждается непосредственно сигналами из бульборетикулярной облегчающей области ствола мозга и опосредованно — импульсами, передаваемыми в бульборетикулярную область от:
(2) базальных ганглиев;
(3) коры большого мозга.
О точных механизмах контроля гамма-эфферентной системы известно мало. Однако поскольку бульборетикулярная облегчающая область прежде всего связана с сокращениями антигравитационных мышц (а эти мышцы имеют очень высокую плотность мышечных веретен), считают, что особое значение гамма-эфферентный механизм имеет для демпфирования (сглаживания) движений разных частей тела во время ходьбы и бега.
Мышечное веретено, его связи с крупными экстрафузальными мышечными волокнами. Обратите внимание также на моторную и сенсорную иннервации мышечного веретена 
Детали связей с нервной системой разных волокон мышечных веретен ядерной сумки и ядерной цепочки
в) Система мышечных веретен стабилизирует положение тела во время напряженной деятельности. Одной из наиболее важных функций системы мышечных веретен является стабилизация положения тела во время напряженной мышечной деятельности. Для этого бульборетикулярная облегчающая область и связанные с ней области мозгового ствола передают возбуждающие сигналы через гамма-нервные волокна к интрафузальным мышечным волокнам.
Это укорачивает концы веретен и растягивает их центральные рецепторные области, усиливая сенсорный сигнал. Однако если веретена одновременно активируются в скелетных мышцах, расположенных по обе стороны каждого сустава, рефлекторное возбуждение этих мышц также возрастает, обеспечивая в окружении сустава сильное напряжение мышц, противодействующих друг другу. В результате положение сустава становится очень устойчивым, и любой силе, которая пытается его нарушить, противодействуют чрезвычайно чувствительные рефлексы на растяжение, действующие с обеих сторон сустава.
Каждый раз, когда человек должен выполнять мышечную работу, которая требует тонкой и точной регулировки положения тела, возбуждение соответствующих мышечных веретен сигналами из бульборетикулярной облегчающей области ствола мозга стабилизирует положение основных суставов. Это очень помогает выполнению дополнительных тонких произвольных движений (пальцами или другими частями тела), необходимых для сложных двигательных манипуляций.
Редактор: Искандер Милевски. Дата обновления публикации: 18.3.2021
Альфа мотонейроны спинного мозга
Интернейроны входящие в состав полисинаптической цепи играют первостепенную роль в определении характера импульса к мотонейрону – конечному общему двигательному пути. В связи с этим интернейроны могут рассматриваться по отношению к мотонейрону как еще один, более высокий уровень регуляции его активности. Интернейроны при этом получают импульсацию не только от двигательной коры, ствола мозга и лимбической системы, но и от афферентных периферических нервов. Эти клетки согласуют интегральные действия мышц-синергистов и тормозят работу мышц-антагонистов, регулируя, таким образом, их совместную деятельность, контролируют защитные и поздные рефлексы, опосредуют стереотипные поведенческие реакции, а также, в определенной степени, обеспечивают реализацию высокодифференцированных произвольных движений. Интернейроны также могут контролировать контрлатеральный моторный пул. Разновидность интернейронов – клетки Реншоу, которые регулируют возбудимость альфа-мотонейронов с помощью отрицательной обратной связи, используют такие тормозные нейротрансмиттеры, как глицин и, возможно, таурин.
Таким образом, мышечные сокращения – это конечный результат сложной и иерархической организованной системы двигательного контроля. Изучение этого контроля важно для понимания механизмов формирования двигательного акта в норме и патологии. Необходимо подчеркнуть, что объектом системы моторного контроля, в конечном счете, являются мотонейроны мозгового ствола и спинного мозга, которые иннервируют мышцы, формируя общий конечный путь. Мотонейроны, как известно, различаются по своим морфологическим и физиологическим характеристикам. Альфа-мотонейроны – самые большие мотонейроны и имеют широкое рецептивное поле дендритов, иннервируя определенное число мышечных волокон (эта структура называется двигательной единицей). Альфа-мотонейроны определяют физиологические качества конкретной двигательной единицы (тонические и фазические). Гамма-мотонейроны иннервируют интрафузальные мышечные волокна, контролируя чувствительность мышечного веретена.