адреналин во время тренировки
Адреналин и норадреналин
Дана общая характеристика стрессовым гормонам: адреналину и норадреналину. Описаны факторы, вызывающие секрецию гормонов. Дана характеристика основным функциям этих гормонов, а также влияние физической нагрузки на их выделение.
Стрессовые гормоны
В ряде исследований было показано, что у спортсменов во время тренировочных и соревновательных нагрузок усиливается активность симпато-адреналовой и гипоталамо-гипофизарно-надпочечниковой систем. В этом случае наблюдается активация физической нагрузкой механизмов общей адаптации, которая приводит к изменениям в гормональном спектре, обеспечивающим мобилизацию как энергетического, так и пластического резерва организма, а также его восстановление.
Одна из групп стрессовых гормонов вырабатывается мозговым слоем надпочечников и называется катехоламинами. В эту группу входят гормоны адреналин и норадреналин. Оба гормона синтезируются из аминокислоты тирозина под воздействием нервных импульсов. Главным гормоном этой группы является адреналин. При стимуляции мозгового вещества симпатической нервной системой, выделяется приблизительно 80% адреналина и 20% норадреналина. Для катехоламинов характерно мощное воздействие, подобное тому, какое оказывает симпатическая нервная система.
Другая группа стрессовых гормонов вырабатывается корой надпочечников и называется глюкокортикоиды (кортикостероиды). Одним из главных представителей этой группы является гормон кортизол.
О взаимосвязи гормонов и мышечной массы можно прочесть в моей книге «Гормоны и гипертрофия скелетных мышц человека»
Адреналин
Самый известный из группы стрессовых гормонов – адреналин. Органами-мишенями являются большинство клеток организма человека. Этот гормон первым реагирует на физическую нагрузку. Время его существования в крови очень непродолжительно, и это обеспечивает быструю мобилизацию организма. Именно поэтому адреналин назван гормоном «бейся или беги».
История открытия адреналина
Если Вас интересует история открытия адреналина, рекомендую обратиться к сайту Livejournal. Написано очень талантливо и интересно.
Секреция адреналина
Секреция адреналина мозговым слоем надпочечников происходит в ответ на возбуждение подходящих к нему симпатических нервов до или во время выполнения физической нагрузки. На интенсивность секреции адреналина во время выполнения физических упражнений существенно влияет уровень глюкозы. Снижение концентрации глюкозы в крови во время продолжительной двигательной активности заметно усиливает секрецию адреналина.
Секреция адреналина у физически подготовленных лиц по сравнению с малоподготовленными увеличивается в ответ на разнообразные стимулы, включая гипогликемию, кофеин, глюкагон, гипоксию, гиперкапнию[1]. Это свидетельствует о том, что тренировка развивает способность мозгового слоя надпочечников секретировать адреналин, то есть происходит развитие так называемого «мозгового слоя надпочечников спортсмена».
Функции адреналина
Среди функций адреналина можно выделить следующие:
Следует учитывать, что действие адреналина положительно сказывается на нормальном функционировании других гормонов. Он стимулирует нервную систему, повышая производительность и расширяя кровеносные сосуды. Таким образом этот гормон улучшает кровоснабжение скелетных мышц, вследствие чего они получают больше питательных веществ и быстрее сокращаются.
Норадреналин
Норадреналин вызывает сходные эффекты, но сильнее действует на кровеносные сосуды, увеличивая артериальное давление, и менее активен в отношении метаболических реакций. Также относится к гормонам реакции «бейся или беги». В скелетных мышцах под влиянием физической нагрузки содержание норадреналина не меняется.
Активация выброса адреналина и норадреналина в кровь обеспечивается симпатической нервной системой. Установлено, что при стимуляции мозгового вещества симпатической нервной системой выделяется около 80% адреналина и 20% норадреналина.
Влияние физической нагрузки на концентрацию адреналина и норадреналина в крови
Уровень адреналина и норадреналина в крови повышается при увеличении интенсивности физических упражнений. Во время выполнения динамических упражнений концентрация адреналина в плазме крови увеличивается в 5-10 раз. Доказано, что уровень норадреналина в плазме крови значительно повышается при интенсивности физической нагрузки более 50% МПК (Дж. Уилмор, Д.Л.Костилл, 1977). В то же время концентрация адреналина возрастает незначительно до тех пор, пока интенсивность физической нагрузки не превысит 60-70% МПК. После прекращения физической нагрузки концентрация адреналина в крови возвращается к исходному уровню в течение нескольких минут, в то время как концентрация норадреналина в крови остается повышенной в течение нескольких часов.
Катехоламины не обладают прямым действием на увеличение массы скелетных мышц. Однако они отвечают за увеличение уровня других гормонов, и в первую очередь – тестостерона.
Литература
[1] Гиперкапния – состояние, вызванное избыточным количеством CO2 в крови, например, при отравлении углекислым газом. Является частным случаем гипоксии.
Влияние физических нагрузок на организм спортсмена. Гормоны и физическая нагрузка.
Гормоны играют крайне важную роль в работе человеческого организма. Эти вещества стимулируют работу определенных клеток и систем организма. Гормоны производятся эндокринными железами и определенными тканями.
Из широкого спектра гормонов особую важность имеют анаболические и катаболические гормоны. Катаболизм – это процесс метаболического распада клеток и тканей, а также разложения сложных структур с выделением энергии в виде тепла или в виде аденозинтрифосфата. Катаболические процессы обеспечивают высвобождение большого количества энергии.
Анаболические процессы противоположны катаболическим. Под анаболическими процессами подразумевают процессы создания клеток и тканей, а также веществ, необходимых для работы организма. Течение регенеративных процессов и анаболизм мышечной ткани во многом зависят от уровня гормона роста, инсулина и тестостерона в плазме крови.
Физическая активность существенно повышает концентрацию множества гормонов в плазме крови и не только непосредственно в момент нагрузки. С начала выполнения упражнения (напр. около максимальной мощности), за первые 4-10 минут концентрация различных гормонов и продуктов метаболизма меняется самопроизвольно. Так с началом упражнения растет концентрация молочной кислоты в крови. А концентрация глюкозы начинает меняться обратно пропорционально концентрации молочной кислоты. При увеличении времени нагрузки в крови растет уровень соматотропина.
Другие исследования продемонстрировали, что у людей преклонного возраста (65-75 лет) после занятий на велотренажере уровень тестостерона увеличивался на 40%. Специалисты геронтологии полагают, что именно сохранение нормальной концентрации тестостерона обеспечивает бодрое, энергичное состояние в преклонные годы и, вероятно, увеличивает продолжительность жизни.
Секрецию гормонов и их попадание в кровь при физических упражнениях можно представить в виде каскада реакций. Физическое напряжение как стресс провоцирует выделение в структурах мозга либеринов, которые, в свою очередь, запускают производство тропинов гипофизом. Через кровь тропины проникают в эндокринные железы, где и осуществляется секреция гормонов.
Катаболизм обусловлен наличием в крови множества факторов, участвующих в высвобождении энергии. Один из этих факторов – кортизол. Этот гормон помогает при стрессах. Однако слишком высокий уровень кортизола нежелателен: начинается расщепление клеток мышц, нарушается доставка в них аминокислот. Совершенно ясно, что в таких условиях при попадании в организм протеинов они не смогут принять участие в анаболизме, а будут либо интенсивно выбрасываться с мочой, либо превращаться печенью в глюкозу. Еще одна отрицательная роль кортизола проявляется в его воздействии на сахаридный метаболизм в период отдыха после упражнения, когда спортсмен желает скорее восстановить силы. Кортизол ингибирует скопление гликогена в мышечной ткани. Увы, кортизол производится в человеческом организме во время тяжелых тренировок. Интенсивные тренировки, высокая физическая нагрузка – это всё стресс. Кортизол выполняет одну из главных ролей при стрессах.
Устранить катаболический эффект кортизола можно с применением анаболических стероидов. Но этот метод – крайне вреден для здоровья. Побочные явления столь опасны, что спортсмену следует найти другие эффективные анаболики, легальные и не вызывающие побочных эффектов. Получение организмом большого количества сахаридов в результате анаболической активности инсулина также благоприятствует быстрому восстановлению. Выяснилось, что и в данном случае эффект достигается ингибированием активности кортизола. Концентрация инсулина обратно пропорциональна концентрации кортизола в крови. Инсулин является полипептидным гормоном и необходим в объединении путей энергоснабжения. Анаболизм инсулина затрагивает мышечную, жировую ткань и печень. Инсулин стимулирует образование гликогена, алифатических кислот и протеинов. Также инсулин ускоряет гликолиз.
Сам механизм анаболизма инсулина состоит в ускорении попадания глюкозы и свободных аминокислот в клетки. Однако процессы образования гликогена, активируемые инсулином, провоцируют уменьшение концентрации глюкозы в крови (основной симптом гипогликемии). Инсулин замедляет катаболизм в организме, в т.ч. разложение гликогена и нейтрального жира. Ускорение анаболизма в организме, то, чего хотят большинство культуристов, возможно и без применения допинг-средств типа анаболических стероидов.
Одним из важнейших агентов, активирующих производство протеина, является прогормон – соматомедин С. Специалисты утверждают, что образование этого вещества стимулируется соматотропином и осуществляется в печени и мышечной ткани. Производство соматомедина С в определенной степени зависит от объёма аминокислот, получаемых организмом. Гормоны с анаболическим эффектом после физических упражнений выполняют еще одну задачу. В результате исследований было выяснено, что при физических нагрузках волокна мышц повреждаются. Под микроскопом на специально подготовленных образцах мышечной ткани можно увидеть частые надрывы и полные разрывы волокон мышц. Факторов столь деструктивного эффекта нагрузки несколько. Первые гипотезы специалистов были связаны с деструктивным эффектом катаболических гормонов. Позже также было обосновано деструктивное воздействие свободных окислителей.
Эндокринная система управляет всеми видами метаболизма и, в зависимости от ситуации, может активировать резервные силы организма. Она же контролирует восстановление после тяжелых физических упражнений. Причем реакции гормональных систем сильно отличаются в соответствии со степенью нагрузки (большой или умеренной мощности).
При нагрузке умеренной мощности и долгой тренировке увеличивается уровень гормона роста и кортизола, падает уровень инсулина и увеличивается уровень трииодтиронина.
Нагрузке большой мощности сопутствует увеличение концентрации гормона роста, кортизола, инсулина и Т3. Гормон роста и кортизол обуславливают развитие специальной работоспособности, и поэтому увеличение их концентрации во время разных тренировочных циклов сопровождается улучшением спортивных показателей спортсмена.
В результате многих исследований специалистов было выяснено, что у профессиональных бегунов на сверхдальние дистанции в спокойном состоянии обнаруживается низкая или нормальная концентрация гормона роста. Однако при марафоновском забеге уровень гормона роста в крови сильно увеличивается, что обеспечивает высокую работоспособность на продолжительный срок. Гормон роста (соматотропин) – гормон, отвечающий за анаболизм в организме (рост, развитие, увеличение веса тела и различных органов). В организме взрослого человека воздействие гормона роста на функции роста в большей степени теряется, а на анаболические функции (образование протеина, сахаридный и жировой обмены) остается. Это и является причиной запрета соматотропного гормона как допинга.
Другим немаловажным гормоном адаптации служит кортизол, который отвечает за сахаридный и протеиновый метаболизм. Кортизол контролирует работоспособность путем катаболического процесса, при котором печень снабжается гликогеном и кетогенными аминокислотами. Вместе с катаболическим процессом (остановка производства протеина в лимфоидной и соединительной тканях) осуществляется сохранение концентрации глюкозы в плазме крови спортсмена на достаточном уровне. Данный гормон также запрещен в качестве допинга. Инсулин управляет концентрацией глюкозы и ее перемещением через мембраны мышечных и других клеток. Уровень инсулина в норме – 5-20 мкед/мл. Нехватка инсулина снижает работоспособность вследствие уменьшения количества глюкозы, доставляемой в клетки.
Выделение инсулина стимулируется при упражнениях большой мощности, что обеспечивает высокую проницаемость клеточных мембран для глюкозы (стимулируется гликолиз). Работоспособность достигается благодаря сахаридному обмену. При умеренной мощности упражнений уровень инсулина падает, что приводит к переходу с сахаридного метаболизма на липидный, что столь востребовано при продолжительной физической активности, когда резервы гликогена частично израсходованы.
Тиреоидные гормоны тироксин и трииодтиронин управляют основным метаболизмом, расходом кислорода и окислительным фосфорилированием. Изменение уровня тиреоидных гормонов определяет предел работоспособности и выносливости человека (возникает дисбаланс между получением кислорода и фосфорилированием, замедляется окислительное фосфорилирование в митохондриях мышечных клеток, замедляется ресинтез аденозинтрифосфата). Обследования бегунов на сверхдальние дистанции продемонстрировали связь между работоспособностью и соотношением гормона роста и кортизола.
Обследование эндокринной системы определенного спортсмена позволяет определить его возможности и готовность выдержать физическую нагрузку с лучшими показателями. Другим существенным аспектом предсказания специальной работоспособности служит выявление способностей коры надпочечников производить кортизол в ответ на раздражение адренокортикотропным гормоном. Повышенное производство кортизола говорит о способности спортсмена работать в оптимальном режиме.
Спортивная работоспособность разных полов существенно зависит от тестостерона. Этот гормон обуславливает агрессию, темперамент и целеустремленность при исполнении задания. Гормональные средства (тестостерон и его вариации, анаболические стероиды, гормон роста, кортикотропин, гонадотропный гормон, эритропоэтин) искусственно увеличивают работоспособность человека, и поэтому считаются допингом и запрещены к употреблению в соревнованиях и на тренировках.
Зачастую употребление препаратов гормонов идет вразрез со здоровым образом жизни и в конечном счете может привести к тяжелым патологиям.
Статья подготовлена главным врачом ГУЗ «ОВФД»
Николаевой И.В.
Наталья Давыдова: Почему тренировки провоцируют выброс «гормонов радости»
Наш постоянный эксперт Наталья Давыдова (@tetyamotya) рассказала, как с помощью регулярных тренировок улучшить свою эндокринную систему, что нужно делать, чтобы гормоны были в порядке, и почему в физической активности важна мера.
— Как тренировки воздействуют на эндокринную систему?
— Спорт обеспечивает организму положительный стресс, который стимулирует работу внутренних органов, влияет на иммунную, эндокринную, нервную, дыхательную, сердечно-сосудистую системы. Это помогает нормализовать работу гормональной системы, что в широком смысле означает продление молодости. Вот вам один из главных секретов антиэйдж — найдите время для спорта! К тому же он помогает избавиться от лишних килограммов, а ведь зачастую причиной гормонального дисбаланса выступает именно лишний вес. Самые эффективные тренировки — с 7 до 11 утра, в это время работоспособность большинства эндокринных желез на пике активности. Я очень люблю заниматься кардио еще до завтрака — это способствует дополнительному жиросжиганию.
— Какие тренировки рекомендованы для стимула гормонов?
— Идеальный вариант — силовые тренировки с собственным весом, с отягощением или в тренажерном зале. Занятия средней и высокой интенсивности провоцируют выработку гормона роста, тироксина — гормона щитовидной железы, половых гормонов. Интервальные тренировки и бег с ускорениями также повышают выработку гормонов, влияющих на рост мышечной массы, развитие выносливости. Оптимальная продолжительность тренировки — 30—60 минут. За это время активизируются все системы организма, дается сигнал к выработке комплекса гормонов, повышается уровень энергии. В оздоровительных целях достаточно ходить минимум 5 километров в день быстрым шагом, почаще подниматься и спускаться по лестнице, совершать недлительные пробежки, по 2—3 километра, делать комплекс упражнений на основные группы мышц. Главное правило — регулярность.
— Как понять, приносит ли тренировка пользу моей эндокринной системе?
— Субъективно понять, что тренировка идет на пользу, можно по своему состоянию после и на следующий день: если вы чувствуете прилив сил, желание продолжать, хорошее настроение, значит, нагрузка подходящая. Но не стоит воспринимать спорт как панацею. Если вы заметили у себя признаки гормонального дисбаланса: необъяснимое увеличение или потеря веса, проблемы с кожей и волосами, длительная усталость, депрессия, снижение полового влечения, — лучше не откладывать визит к врачу. Особенно важно следить за гормональным фоном после 40 лет, регулярно проходить медицинский скрининг. Важными условиями эффективности тренировок являются и сбалансированное по соотношению белков, жиров и углеводов питание, контроль количества микронутриентов, отсутствие повседневного стресса, режим дня, полноценный отдых.
— Можно ли навредить себе, интенсивно занимаясь спортом?
— Мера важна во всем, особенно в том, что касается физической активности. Первые занятия должны быть щадящими, особенно для тех, кто раньше со спортом не был на «ты», и людей в возрасте. Продуманное усложнение, постепенное привыкание к занятиям создают положительный стресс для организма. В ответ — подъем эмоций, прилив сил. А из-за неправильно подобранной нагрузки тренировки могут перестать приносить радость. Перетренированность на гормональном уровне проявляется в виде излишка кортизола, который подавляет выработку половых гормонов — тестостерона и эстрадиола. На этом фоне мышцы могут перестать вырабатывать гормоны миокины, которые стимулируют выработку «гормонов радости» — серотонина и дофамина. Также на фоне перетренированности выделяется аммиак, негативно влияющий на настроение и работу мозга.
Что делать? Планировать занятия разной степени интенсивности, на разные группы мышц. Эффективно чередовать занятия на растяжку, кардиозанятия и силовой тренинг с собственным весом или в спортивном зале.
— Влияют ли тренировки на уровень половых гормонов?
— Безусловно. Так, гормоны мышц миокины вырабатываются только на фоне нормального содержания половых гормонов — эстрадиола и тестостерона. При их нехватке мышцы расти не будут. Тренировки активизируют выработку мужских и женских половых гормонов — тестостерона и эстрогена. Тестостерон регулирует метаболизм, понижает уровень липидов, контролирует эмоциональный фон, поддерживает выносливость. В совокупности с гормоном роста — соматотропином — тестостерон отвечает за рост мышц. Женщинам не стоит бояться: при адекватной нагрузке гормона вырабатывается ровно столько, чтобы укрепить ваши мышцы и сделать тело более рельефным. Благодаря тестостерону женщины с возрастом менее подвержены остеопорозу, так как гормон участвует в образовании костной и мышечной ткани. Его выработке способствуют приседания и другие виды нагрузки на ноги, тренировки с отягощением — с гантелями, гирями или собственным весом. Нагрузка должна быть не самая высокая, продолжительность — не более 45 минут. Эстроген способствует распаду жиров, улучшает эмоциональное состояние, активизирует метаболизм, повышает сексуальное влечение. Действие эстрогена усиливается во время тренировок на выносливость, силовых тренировок с умеренным отягощением. Повышенная концентрация эстрогена сохраняется на протяжении четырех часов после завершения тренировки. Почему нельзя давать сразу большую нагрузку? Это спровоцирует выброс гормона стресса кортизола, который подавляет работу половой системы, — перестанут вырабатываться половые гормоны, что, в свою очередь, повлияет на выработку гормонов мышц.
— Могут ли тренировки повлиять на уровень инсулина?
— Научно доказано, что 10 минут занятий приводят к понижению концентрации инсулина. Чем длительнее тренировка, тем ниже концентрация. Силовые нагрузки повышают чувствительность клеток к инсулину. А высокая чувствительность к инсулину — это признак крепкого здоровья и страховка от лишнего веса.
«Эндокринолог и anti-age-консультант Тьерри Эртог считает, что на состояние гормонального фона больше всего влияет питание, — говорит Наталья Давыдова. — В первую очередь необходимо отказаться от сахара: его употребление на много часов снижает уровень важных гормонов. Стэнфордский врач Ронда Патрик рекомендует ограничить и алкоголь: стоит употреблять не более двух бокалов вина в неделю, причем за раз — не более одного. Лучшая диета для гормонов — рацион, состоящий из качественных жиров, белков, углеводов (безглютеновые крупы) и клетчатки. А вот современные продукты, такие как хлеб, макаронные изделия, сладости, молочные продукты, заставляют нас чувствовать себя хуже, да еще и толстеть».
5 плюсов от регулярных тренировок!
1. Тренировки влияют на все системы жизнеобеспечения организма: лимфатическую, эндокринную, сердечно-сосудистую. И мы сразу видим положительные изменения во внешности, в состоянии мышц, кожи, жировой ткани.
2. Тренировки, особенно упражнения на выносливость, силовые тренировки, кардиотренировки, провоцируют выброс «гормонов радости». Чувство эндорфиновой радости знакомо всем любителям спорта. Именно эта потребность влечет на тренировку в любую погоду, при любых обстоятельствах. Физиологически выработка эндорфина и других нейромедиаторов, отвечающих за эмоциональное состояние, помогает организму справляться со стрессом от нагрузок и болевыми ощущениями. А также притупляет чувство голода, поэтому сразу после тренировки есть не хочется.
3. При физических нагрузках вырабатывается соматотропин — гормон роста, важный для метаболических процессов, он отвечает за появление новых клеток и клеточных структур взамен старых и отмерших. Благодаря соматотропину поддерживается здоровье суставов, связок, сухожилий: в них происходит постоянное обновление межклеточной жидкости. Повышается выносливость, снижается объем подкожного жира. Активное выделение гормона роста начинается через 45 минут силовой нагрузки.
4. Благодаря активизации выработки половых гормонов повышается либидо.
5. После спорта мы ощущаем бодрость и последующее расслабление. Сперва на фоне выработки адреналина происходит активизация работы сердечно-сосудистой системы, после снятия физической нагрузки включается парасимпатическая нервная система — организм настраивается на отдых. Вы могли заметить, насколько улучшается сон после тренировки. Как же сделать фитнес и правильное питание частью своей жизни? Я предложу вам легкий путь — скачайте приложение Welps!
Адреналин
Содержание
Введение [ править | править код ]
Адреналин – один из катехоламинов, он является гормоном мозгового слоя надпочечников и вненадпочечников хромаффинной ткани. Под влиянием адреналина происходит повышение содержания глюкозы в крови и усиление тканевого обмена. Адреналин усиливает глюконеогенез (синтез глюкозы), тормозит синтез гликогена в печени и скелетных мышцах, усиливает захват и утилизацию глюкозы тканями, повышая активность гликолетических ферментов. Также адреналин усиливает липолиз (распад жиров) и тормозит синтез жиров. В высоких концентрациях адреналин усиливает катаболизм белков.
Адреналин обладает способностью повышать артериальное давление за счет сужения сосудов кожи и других мелких периферических сосудов, ускорять ритм дыхания. Содержание адреналина в крови повышается, в том числе, и при усиленной мышечной работе либо понижении уровня сахара. Количество выделяемого в первом случае адреналина прямо пропорционально интенсивность тренировочной сессии. Адреналин вызывает расслабление гладкой мускулатуры бронхов и кишечника, расширение зрачков (вследствие сокращения радиальных мышц радужной оболочки, имеющих адренергическую иннервацию). Именно свойство резко повышать уровень сахара в крови сделало адреналин незаменимым средством при выведении пациентов из состояния глубокой гипогликемии, вызванной передозировкой инсулина.
Адреналин [ править | править код ]
Адреналин — это мощный стимулятор и α, и β-адренорецепторов, и поэтому его эффекты многообразны и cложны. Большая часть тех эффектов, которые приведены в табл. 6.1, возникают в ответ на введение экзогенного адреналина. В то же время многие реакции (например, потоотделение, пилоэрекция, расширение зрачков) зависят от физиологического состояния организма в целом. Особенно сильное действие адреналин оказывает на сердце, а также на сосуды и другие гладкомышечные органы.
Артериальное давление. Адреналин — это одно из самых мощных прессорных веществ. При в/в введении в фармакологических дозах он вызывает быстрое повышение АД, степень которого прямо зависит от дозы. Систолическое АД при этом растет больше, чем диастолическое,то есть пульсовое АД увеличивается. По мере того как реакция на адреналин спадает, среднее АД может на какое-то время стать ниже исходного и только потом возвратиться к прежнему значению.
Прессорное действие адреналина обусловлено тремя механизмами: 1) прямым стимулирующим действием на рабочий миокард (положительным инотропным эффектом), 2) повышением ЧСС (положительным хронотропным эффектом), 3) сужением резистивных прекапиллярных сосудов многих бассейнов (особенно кожи, слизистых и почек) и выраженным сужением вен. На высоте подъема АД ЧСС может снизиться из-за рефлекторного повышения парасимпатического тонуса. В малых дозах (0,1 мкг/кг) адреналин может вызвать снижение АД. Этот эффект, так же как и двухфазное действие больших доз адреналина, объясняется более высокой чувствительностью к этому веществу β2-адренорецепторов (вызывающих расширение сосудов) по сравнению с α-адренорецепторами.
При п/к или медленном в/в введении адреналина картина несколько иная. При п/к введении адреналин из-за местного сужения сосудов всасывается медленно: эффект такого введения 0,5—1,5 мг адреналина такой же, как при в/в инфузии со скоростью 10—30 мкг/мин. Наблюдается умеренный рост систолического АД и сердечного выброса вследствие положительного инотропного эффекта. ОПСС снижается из-за того, что преобладает активация β2-адренорецепторов сосудов скелетных мышц (мышечный кровоток при этом растет); в результате диастолическое АД уменьшается. Поскольку среднее АД, как правило, увеличивается незначительно, компенсаторные барорефлекторные влияния на сердце выражены слабо. ЧСС, сердечный выброс, ударный объем и ударная работа левого желудочка повышаются — в результате как прямого стимулирующего влияния на сердце, таки возросшего венозного возврата (показателем последнего служит повышение давления в правом предсердии). При несколько более высокой скорости инфузии ОПСС и диастолическое АД могут не изменяться или слегка увеличиваться — в зависимости от дозы, а следовательно, и соотношения между активацией а- и β-адренорецепторов в разных сосудистых бассейнах. Кроме того, могут развиваться компенсаторные рефлекторные реакции. Сравнение эффектов в/в инфузии адреналина, норадреналина и изопреналина у человека приведено на рис. 10.2 и в табл. 10.2.
Кровеносные сосуды. Адреналин действует главным образом на артериолы и прекапиллярные сфинктеры, хотя на него реагируют также вены и крупные артерии. Сосуды разных органов отвечают на адреналин по-разному, что приводит к существенному перераспределению кровотока.
Экзогенный адреналин вызывает резкое снижение кожного кровотока за счет сужения прекапиллярных сосудов и венул. Именно поэтому падает кровоток в кистях и ступнях. В слизистых при местном нанесении адреналина после первоначальной вазоконстрикции развивается гиперемия. Она обусловлена, видимо, не активацией β-адренорецепторов, а реакцией сосудов на гипоксию.
У человека терапевтические дозы адреналина вызывают повышение мышечного кровотока. Оно частично связано с резкой активацией β2-адренорецепторов, лишь в небольшой степени компенсируемой активацией α-адренорецепторов. На фоне α-адреноблокаторов расширение мышечных сосудов становится еще более выраженным, ОПСС и среднее АД снижаются (парадоксальная реакция на адреналин). На фоне же неизбирательных β-адреноблокаторов, напротив, сосуды сужаются и АД резко повышается.
Влияние адреналина на мозговой кровоток опосредовано изменениями АД. В терапевтических дозах адреналин вызывает лишь слабое сужение мозговых сосудов. При повышении симпатического тонуса в условиях стресса мозговые сосуды также не сужаются, что физиологически вполне оправдано — возможное увеличение мозгового кровотока в ответ на повышение АД ограничивается механизмами ауторегуляции.
В дозах, мало влияющих на среднее АД, адреналин повышает сопротивление почечных сосудов, снижая почечный кровоток примерно на 40%. В этой реакции участвуют все почечные сосуды. Поскольку СКФ меняется лишь незначительно, фильтрационная фракция резко возрастает. Экскреция Na+, К+ и СГ снижается; диурез же может увеличиваться, уменьшаться или не изменяться. Максимальные скорости канальцевой реабсорбции и секреции не изменяются. В результате прямого действия адреналина на бета-адренорецепторы юкстагломерулярных клеток повышается секреция ренина.
Под действием адреналина повышается давление в легочных артериях и венах. Причиной служит не только прямое сосудосуживающее действие адреналина на легкие, но и, безусловно, перераспределение крови в пользу малого круга из-за сокращения мощных гладких мышц системных вен. В очень высоких концентрациях адреналин вызывает отек легких вследствие повышения фильтрационного давления в легочных капиллярах и, возможно, увеличения их проницаемости.
В физиологических условиях адреналин и возбуждение симпатических сердечных нервов вызывают повышение коронарного кровотока. Это наблюдается даже при введении таких доз адреналина, которые не повышают давление в аорте (то есть перфузионное давление коронарных сосудов). В основе данного эффекта лежат два механизма. Во-первых, при повышении ЧСС растет относительная продолжительность диастолы (см. ниже); впрочем, этому частично противодействует снижение коронарного кровотока во время систолы из-за более мощного сокращения сердца и сдавления коронарных сосудов. Если же вдобавок повышается давление в аорте, то коронарный кровоток в диастолу еще больше возрастает. Во-вторых, повышение силы сокращений и потребления сердцем кислорода приводят к выбросу сосудорасширяющих метаболитов (прежде всего аденозина); действие этих метаболитов преодолевает прямое сужающее влияние адреналина на коронарные сосуды.
Сердце. Адреналин оказывает мощный стимулирующий эффект на сердце. Он действует преимущественно на β1-адренорецепторы клеток рабочего миокарда и проводящей системы, так как эти рецепторы в сердце преобладают (имеются также α- и β2-адренорецепторы, хотя их содержание в сердце сильно зависит от вида животного).
В последнее время большой интерес вызывает роль β1- и β2-адренорецепторов в регуляции сердца у человека, и особенно — в развитии сердечной недостаточности. Под влиянием адреналина ЧСС повышается, и часто возникают аритмии. Систола укорачивается, сила сокращений и сердечный выброс повышаются, работа сердца и потребление им кислорода резко возрастают. Коэффициент полезного действия сердца, показателем которого служит отношение работы к потреблению кислорода, снижается. К первичным эффектам адреналина относятся повышение силы сокращений, скорости нарастания давления в фазу изоволюмического напряжения и спада давления в фазу изоволюмического расслабления, уменьшение времени достижения максимального внутрижелудочкового давления, повышение возбудимости, рост ЧСС и автоматизма клеток проводящей системы.
Повышая ЧСС, адреналин одновременно укорачивает систолу, так что длительность диастолы обычно не уменьшается. Это достигается, в частности, за счет того, что активация β-адренорецепторов сопровождается увеличением скорости диастолического расслабления. Повышение ЧСС обусловлено ускорением спонтанной диастолической деполяризации (фазы 4) клеток синусового узла; при этом мембранный потенциал быстрее достигает критического уровня, при котором возникает потенциал действия (гл. 35). Увеличиваются также амплитуда и крутизна потенциала действия. Часто наблюдается миграция водителя ритма в пределах синусового узла (из-за активации латентных водителей ритма). Адреналин повышает скорость спонтанной диастолической деполяризации и в волокнах Пуркинье, что также может привести к активации латентных водителей ритма. В рабочих кардиомиоцитах эти изменения не наблюдаются, так как в фазу 4 у них регистрируется не спонтанная диастолическая деполяризация, а стабильный потенциал покоя. В высоких дозах адреналин может вызвать желудочковые экстрасистолы — предвестники более грозных нарушений ритма. При использовании терапевтических доз у человека это наблюдается редко, однако в условиях повышенной чувствительности сердца к адреналину (например, под действием некоторых средств для обшей анестезии) или при инфаркте миокарда выброс эндогенного адреналина может вызвать желудочковые экстрасистолы, желудочковую тахикардию и даже фибрилляцию желудочков. Механизмы этого явления изучены плохо.
Некоторые эффекты адреналина на сердце обусловлены повышением ЧСС и в условиях навязанного ритма не наблюдаются либо непостоянны. К ним относятся, например, изменения реполяризации рабочих кардиомиоцитов предсердий и желудочков и волокон Пуркинье. Повышение ЧСС само по себе вызывает укорочение потенциала действия, а следовательно, и рефрактерного периода.
Проведение в системе волокон Пуркинье зависит от их мембранного потенциала в момент прихода волны возбуждения. Выраженная деполяризация приводит к нарушениям проведения — от замедления до блокады. В этих условиях адреналин часто восстанавливает нормальный мембранный потенциал, а тем самым — и проводимость.
Адреналин укорачивает рефрактерный период АВ-узла (хотя в тех дозах, при которых ЧСС из-за рефлекторного повышения парасимпатического тонуса снижается, адреналин может вызвать и непрямое удлинение этого периода). Кроме того, адреналин уменьшает степень АВ-блокады, обусловленной заболеваниями сердца, приемом некоторых препаратов или повышенным парасимпатическим тонусом. На фоне повышенного парасимпатического тонуса адреналин может вызвать наджелудочковые аритмии. В вызванных адреналином желудочковых аритмиях определенную роль также, видимо, играют парасимпатические влияния, приводящие к замедлению частоты разрядов синусового узла и скорости АВ-проведения. Эго подтверждается тем, что риск подобных аритмий снижается на фоне препаратов, уменьшающих парасимпатические влияния на сердце. Повышение автоматизма сердца под влиянием aдреналина и его аритмогенное действие эффективно подавляются β-адреноблокаторами, например пропранололом. В большинстве структур сердца имеются и α1-адренорецепторы; их активация приводит к удлинению рефрактерного периода и повышению силы сокращений.
Описаны нарушения ритма сердца у человека после случайного в/в введения адреналина в дозах, предназначенных для в/в введения. Возникали желудочковые экстрасистолы, за которыми следовала политопная желудочковая тахикардия или фибрилляция желудочков. Известен и адреналиновый отек легких. Под действием адреналина у здоровых лиц снижается амплитуда зубца Т. У животных при введении сравнительно высоких доз наблюдаются и другие изменения зубца Т и сегмента ST: зубецТ после снижения становится двухфазным, а сегмент ST отклоняется в ту или другую сторону от изолинии. Такие же изменения сегмента ST наблюдаются у больных ИБС со спонтанным или вызванным адреналином приступом стенокардии,а поэтому эти изменения приписывают ишемии миокарда. Кроме того, адреналин и другие катехоламины могут вызвать гибель кардиомиоцитов, особенно при в/в введении. Острые токсические эффекты адреналина проявляются контрактурным повреждением миофибрилл и другими патоморфологическими изменениями. В последнее время активно исследуется вопрос о том может ли длительная симпатическая стимуляция сердца (например, при сердечной недостаточности) вызвать апоптоз кардиомиоцитов.
ЖКТ, матка и мочевые пути. Влияние адреналина на разные гладкомышечные органы зависит от того, какие адренорецепторы в них преобладают (табл. 6.1). Действие его на сосуды имеет важнейшее физиологическое значение; влияния же на ЖКТ далеко не так существенна. Как правило, адреналин вызывает расслабление гладких мышц ЖКТ вследствие активации как α-, так и β-адренорецепторов. Тонус кишечника и частота его спонтанных сокращений снижаются. Желудок обычно расслабляется, а сфинктер привратника и ил и о цекальный сфинктер — сокращаются, однако эти эффекты зависят от исходного тонуса. Если этот тонус высокий, то адреналин вызывает расслабление, а если низкий — сокращение.
Действие адреналина на матку зависит от вида животного, фазы менструального (эстрального) цикла, беременности и ее стадии, а также дозы. In vitro адреналин вызывает сокращение полосок как беременной, так и небеременной матки человека вследствие активации α—адренорецепторов. In vivo же действие адреналина сложнее; на последнем месяце беременности и во время роли он вызывает, напротив, снижение тонуса и сократительной активности матки. В связи с этим избирательные β2-адреностимуляторы (например, ритодрин и тербуталин) применяют при угрозе преждевременных родов,хотя их эффективность невелика. Действие этих и других токолитических средств рассматривается ниже.
Адреналин вызывает расслабление детрузора (вследствие активации бета-адренорецепторов) и сокращение пузырного треугольника и сфинктера мочевого пузыри (вследствие активации а-адренорецепторов). Это (а также усиление сокращений гладких мышц предстательной железы) может привести к затрудненному началу мочеиспускания и задержке мочи.
Дыхательная система. Влияние адреналина на дыхательную систему сводится главным образом к расслаблению гладких мышц бронхов. Мощное бронходилатируюшее действие адреналина еще больше усиливается в условиях бронхоспазма — возникающего, например, при приступе бронхиальной астмы или вследствие приема некоторых лекарственных средств. В таких случаях адреналин играет роль антагониста бронхоконстрикторных веществ, и его эффект может быть чрезвычайно сильным.
Эффективность адреналина при бронхиальной астме может быть связана также с подавлением вызванного антигенами высвобождения медиаторов воспаления из тучных клеток и, в меньшей степени, со снижением секреции трахеобронхиальных желез и с уменьшением отека слизистой. Подавление дегрануляиии тучных клеток обусловлено активацией β2-адренорепепторов, а влияния на слизистую бронхов — активацией а-адренореиепторов. Впрочем, при бронхиальной астме противовоспалительные эффекты таких веществ, как глюкокортикоиды и антагонисты лейкотриенов, гораздо сильнее (гл. 28).
ЦНС. Молекула адреналина достаточно полярная, поэтому он плохо проникает через гематоэнцефалический барьер и в терапевтических дозах психостимулирующего влияния не оказывает. Беспокойство, тревожность, головная боль и тремор, нередко возникающие при введении адреналина, объясняются скорее его влияниями на сердечно-сосудистую систему, скелетные мышцы и метаболизм; иными словами, они могут возникать вследствие психической реакции на характерные для стресса соматические и вегетативные проявления. Некоторые другие адренергические средства способны проникать через гематоэнцефалический барьер.
Метаболизм. Адреналин влияет на многие обменные процессы. Он повышает концентрации глюкозы и молочной кислоты в крови (гл. 6). Активация а2-адреноре-цепторов приводит к торможению выработки инсулина, а β2-адренорецепторов — наоборот; при действии адреналина преобладает тормозный компонент. Действуя на P-адренорецепторы α-клеток островков поджелудочной железы, адреналин стимулирует секрецию глюкагона. Он подавляет также захват глюкозы тканями, по меньшей мере частично — за счет торможения выработки инсулина, но также, возможно, за счет прямого действия на скелетные мышцы. Глюкозурию адреналин вызывает редко. В большинстве тканей и у большинства видов животных адреналин стимулирует глюконеогенез путем активации β-адренорецепторов (гл. 6).
Действуя на бета-адренорецепторы липоцитов, адреналин активирует гормон-чувствительную липазу, что приводит к распаду триглицеридов до глицерина и свободных жирных кислот и повышению уровня последних в крови. Под действием адреналина повышается основной обмен (при использовании обычных терапевтических доз потребление кислорода возрастает на 20—30%). Это обусловлено главным образом усилением распада бурой жировой ткани.
Прочие эффекты. Под действием адреналина усиливается фильтрация безбелковой жидкости в ткани. В результате снижается ОЦК и повышается относительное содержание эритроцитов и белков в крови. В норме обычные дозы адреналина почти не оказывают такого действия, однако оно наблюдается при шоке, кровопотере, артериальной гипотонии и общей анестезии. Адреналин вызывает быстрое повышение числа нейтрофилов в крови — видимо, вследствие опосредованного β-адренорецепторами уменьшения их краевого стояния. Как у животных, так и у человека адреналин ускоряет свертывание крови и фибринолиз.
Влияние адреналина на экзокринные железы выражено слабо. В большинстве случаев их секреция несколько снижается, частично из-за сужения сосудов и уменьшения кровотока. Адреналин усиливает слезоотделение и вызывает образование небольшого количества вязкой слюны. При системном введении адреналина пилоэрекция и потоотделение почти не возникают, однако при внутрикожном введении адреналина или норадреналина в низкой концентрации они достаточно выражены. Этот эффект устраняется α-адреноблокаторами.
Раздражение симпатических нервов почти всегда вызывает расширение зрачков, однако адреналин при закапывании в глаза такого эффекта не оказывает. В то же время он обычно вызывает снижение внутриглазного давления — как в норме, так и при открытоугольной глаукоме. Механизм этого не ясен: очевидно, происходит как снижение образования водянистой влаги из-за сужения сосудов, так и улучшение ее оттока (гл. 66).
Сам по себе адреналин не вызывает возбуждения скелетных мыши, однако облегчает проведение в нервно-мышечных синапсах, особенно при длительном и частом раздражении двигательных нервов. Стимуляция α-адренорецепторов (очевидно — α-адренорецепторов) окончаний двигательных соматических нервов повышает количество высвобождающегося ацетилхолина, по-видимому, вследствие усиления входа Са2″ в эти окончания; интересно, что в окончаниях вегетативных нервов активация а2-адренорецепторов приводит, напротив, к снижению высвобождения медиатора. Это может частично объяснить кратковременное повышение мышечной силы при введении адреналина в артерии конечностей у больных миастенией. Кроме того, адреналин оказывает прямое действие на белые (быстрые) мышечные волокна, удлиняя в них активное состояние и тем самым повышая максимальное напряжение. Более важный с физиологической и клинической точки зрения эффект — это способность адреналина и избирательных β2-адреностимуляторов усиливать естественный тремор. Эта способность, по крайней мере отчасти, обусловлена опосредованным β-адренорецепторами повышением разрядов от мышечных веретен.
Адреналин снижает концентрацию в крови К+ — главным образом путем опосредованного β2-адренорецепторами захвата К+ тканями, и особенно скелетными мышцами. Это сопровождается снижением почечной экскреции К+. Такая особенность β2-адренорецепторов используется при лечении семейного гиперкалиемического периодического паралича — заболевания, характеризующегося приступами вялого паралича, гиперкалиемией и деполяризацией скелетных мышц. Избирательный β2-адреностимулятор сальбутамол, по-видимому, частично восстанавливает у таких больных способность мышц захватывать и удерживать К+.
Большие дозы или повторные введения адреналина и других адренергических средств вызывают у животных повреждение артерий и миокарда. Это повреждение бывает настолько выраженным, что в сердце возникают некротические очаги, неотличимые от инфарктных. Механизм этого действия не ясен, однако оно достаточно эффективно предотвращается α- и бета-адреноблокаторами и антагонистами кальция. Сходные поражения возникают у больных феохромоцитомой или после длительного введения норадреналина.
Фармакокинетика. Как уже говорилось, адреналин при приеме внутрь неэффективен, так как быстро окисляется и конъюгируется в слизистой ЖКТ и в печени. Всасывание его при п/к введении происходит медленно из-за местного спазма сосудов, а при артериальной гипотонии (например, при шоке) может еще больше замедляться. При в/м введении адреналин всасывается быстрее. В экстренных случаях иногда приходится вводить адреналин в/в. При ингаляции распыленных растворов адреналина, даже достаточно концентрированных (1%), он действует преимущественно на дыхательные пути, хотя описаны и системные реакции (например, нарушения ритма сердца) — особенно при высокой общей дозе.
Элиминация адреналина происходит быстро. Главную роль в ней играет печень, богатая КОМТ и МАО — обоими ферментами, отвечающими за метаболизм адреналина (рис. 6.5). В норме содержание адреналина в моче очень мало, но при феохромоцитоме концентрация адреналина, норадреналина и их метаболитов резко увеличивается.
Существуют несколько препаратов адреналина. Они предназначены для применения по разным показаниям и для введения разными путями: есть препараты для инъекций (обычно п/к, но в особых случаях — в/в), ингаляций, местного применения. В щелочном растворе адреналин нестабилен: на воздухе он сначала розовеет из-за окисления с образованием адренохрома, а затем коричневеет из-за образования полимеров. Адреналин для инъекций существует в виде растворов 1:1000, 1:10 ООО и 1:100 000. Взрослым п/к вводят обычно 0,3—0,5 мг адреналина. Если необходимо получить быстрый и надежный эффект, то с осторожностью вводят адреналин в/в. При этом адреналин следует развести и вводить очень медленно; доза редко превышает 0,25 мг, за исключением случаев остановки кровообращения. Адреналин в суспензии медленно всасывается при п/к введении; этот препарат ни в коем случае нельзя назначать в/в. Существует также раствор 1:100(1%) для ингаляций. Необходимо принимать все меры предосторожности, чтобы этот раствор нельзя было спутать с раствором 1:1000 (0,1%) для инъекций: парентеральное введение раствора 1:100 может привести к смерти.
Побочные эффекты и противопоказания. К неприятным побочным эффектам адреналина относятся беспокойство, пульсирующая головная боль, тремор, сердцебиение. Все эти эффекты быстро проходят, если больного успокоить и порекомендовать ему прилечь.
Есть и более тяжелые осложнения. Применение больших доз адреналина или слишком быстрое его в/в введение может привести к резкому повышению АД и геморрагическому инсульту. Известны вызванные адреналином аритмии, в частности желудочковые. У больных ИБС адреналин может вызвать приступ стенокардии.
Адреналин обычно противопоказан больным, принимающим неизбирательные β-адреноблокаторы, — в этих условиях преобладание активации а1-адренорецепторов сосудов может вызвать резкий подъем АД и геморрагический инсульт.
Применение. Показаний к назначению адреналина немного. Как правило, используют его влияния на сердце, сосуды и бронхи. В прошлом адреналин применяли для устранения бронхоспазма, однако сейчас предпочитают избирательные β2-адреностимуляторы. Важное показание — аллергические реакции (особенно анафилактические) на лекарственные средства и другие аллергены. Адреналин вводят вместе с местными анестетиками для продления их действия (механизм, по-видимому, заключается в местном спазме сосудов). При асистолии различного происхождения адреналин может восстановить деятельность сердца. Местно адреналин применяют для остановки кровотечения, например при удалении зубов (возможны системные реакции) или гастродуоденоскопии. Наконец, адреналин применяют при послеинтубационном стенозе гортани или ложном крупе. Клиническое применение адреналина будет обсуждаться ниже, при рассмотрении других адренергических средств.
Влияние адреналина на углеводный обмен в мышцах [ править | править код ]
Адреналин при использовании концентраций, превышающих физиологические, стимулирует расщепление гликогена в сокращающихся скелетных мышцах как у животных, так и у человека (Richter, 1996). В дальнейшем при проведении исследований с использованием физиологических концентраций адреналина даже едва заметного увеличения расщепления гликогена обнаружить не удалось, несмотря на более высокий уровень активности фосфорилазы по сравнению с контрольной группой. Точно так у лиц с удаленными надпочечниковыми железами при физической нагрузке существенных нарушений процесса расщепления гликогена в мышцах и усиления гликогенолиза под влиянием заместительной терапии адреналином во время выполнения упражнений не происходило (Kjacr et al., 2000). Наряду с этим было показано, что активация гликогенфосфорилазы и гормонзависимой липазы наблюдается только в случае введения в организм таких пациентов адреналина в количествах, позволяющих имитировать изменения уровня этого катехоламина, происходящие в организме здорового человека при выполнении физических упражнений. Это свидетельствует о роли адреналина в активации гликогенолитических и липолитических путей, а также о том, что под его влиянием отмечается параллельная активация внутримышечного расщепления триглицеридов и гликогена, и дальнейший выбор субстрата для процессов энергетического обмена происходит в мышце па другом уровне (Kjaer et al., 2000).
У лиц с поврежденным спинным мозгом наблюдается утрата произвольного контроля над нижними конечностями, а также отсутствует обратная связь между мышцами и соответствующими центрами головного мозга. Разработка соответствующего оборудования позволила таким людям выполнять с электрической стимуляцией функциональные упражнения на эргометре, которые сопровождаются ростом потребления кислорода до 1,0—1,5 л-мин’1. Благодаря этому появилась возможность для изучения метаболизма углеводов и жиров, а также метаболических изменений при выполнении физических упражнений. Применение в качестве средства воздействия вынужденных физических упражнений у лиц с поврежденным спинным мозгом позволило показать, что при отсутствии двигательного контроля и обратной связи мышц с ЦНС наблюдается нарушение образования глюкозы в печени путем гликогенолиза, что приводит к постеленному снижению уровня глюкозы в крови во время выполнения упражнении (Kjaer et al., 1996). Вместе с тем у здоровых людей при параличе, вызванном эпидуральной блокадой, также происходит нарушение процессов мобилизации глюкозы из печени (Kjaer et al., 1998). Более того, у лиц с травмой спинного мозга во время выполнения упражнений руками (на эргометре для рук) сохраняется состояние эугликемии. Эти данные свидетельствуют о том, что стимуляция с помощью нервной системы имеет определяющее значение для поддержания нормального уровня глюкозы в крови путем установления баланса между мобилизацией глюкозы из печени и ее утилизацией в периферических тканях, и одних механизмов эндокринной регуляции недостаточно для выполнения этой задачи. Во время выполнения спинальными больными вынужденных упражнений с электростимуляцией основным источником энергии является гликогенолиз, поэтому в крови и в мышцах обнаруживается высокий уровень лактата. Кроме того, у лиц с травмой спинного мозга потребление глюкозы в несколько раз выше по сравнению со здоровыми людьми, выполняющими упражнения с тем же уровнем потребления кислорода.
Симпатоадренергическая активность и метаболизм жиров [ править | править код ]
Внутривенное введение адреналина в состоянии покоя вызывает усиление липолитической активности, оцениваемой путем микродиализа образцов подкожной жировой ткани, и этот эффект постепенно ослабевает при повторных инъекциях адреналина (Stallknecht, 2003). У пациентов с травмой спинного мозга во время выполнения упражнения на эргометре для рук методом микродиализа проводили определение уровня липолиза в образцах подкожной жировой ткани, взятых в областях выше и ниже границы, разделяющей область тела, имеющую симпатическую иннервацию (в пределах ключицы), от области се лишенной (над ягодицами) (Stallknecht et al., 2001). В обоих областях при выполнении физических упражнений наблюдалось возрастание интенсивности липолиза, что говорит о том, что прямая симпатическая иннервация не имеет особо важного значения для процессов липолиза при выполнении мышечной работы. Однако адреналин, циркулирующий в системе кровообращения, может быть наиболее вероятным кандидатом на роль активатора лилолитических процессов. Физические тренировки приводят к снижению объема жировой ткани и размера адипоцитов и похоже, что симпатоадренергическая система очень важна для осуществления этой адаптации.
Адреналин способен стимулировать расщепление жиров не только в жировой ткани, но также и в мышцах, и в этой регуляции занимают важное место липопротеидлипаза (LPL) и гормон зависимая липаза (HSL). Активация HSL может происходить как под влиянием сократительной активности мышц, так и при повышении уровня адреналина (Donsmark, 2002), а недавно было показано, что у лиц с удаленными надпочечниками после инъекций адреналина во время выполнения физических упражнений происходит параллельная активация HSL и гликогенфосфорилазы (Kjaer et al., 2000). Это может означать, что адренергическая активность приводит к одновременной мобилизации внутримышечных запасов гликогена и триглицеридов, а дальнейший выбор субстрата для процессов энергообеспечения осуществляется на другом уровне.