возникновение зачатков коры мозга у млекопитающих или пресмыкающихся
Какие ароморфозы возникли у древних пресмыкающихся?
У рыб и земноводных оплодотворение было наружным, малоэффективным, с небольшой вероятностью встречи половых клеток. При внутреннем оплодотворении, которое появляется у рептилий, семенная жидкость самца со сперматозоидами вводится непосредственно в половые пути самки, что значительно увеличивает вероятность встречи мужских и женских гамет.
Кожа пресмыкающихся сухая, практически лишена желез (которых так много у земноводных). Верхние слои эпителия ороговевают, на поверхности кожи формируются роговые чешуйки. Эта защита необходима от пересыхания, помогает эффективнее удерживать воду в организме.
У пресмыкающихся происходит усложнение строения дыхательной системы: появляются ячеистые легкие, обеспечивающие более эффективный газообмен. Кожное дыхание (доминировавшее у амфибий) у пресмыкающихся сведено к минимуму или отсутствует вовсе.
Тем не менее, над перегородкой кровь смешанная, так что пресмыкающиеся, как и земноводные, относятся к пойкилотермным (холоднокровным) животным.
У пресмыкающихся впервые возникают зачатки новой коры головного мозга, совершенствуется воспринимающая и интегрирующая функции головного мозга. Становится возможным более сложное поведение.
P.S.S. Для вас готов следующий случайный вопрос. Мы сами не знаем, но вас ждет что-то интересное!
© Беллевич Юрий Сергеевич 2018-2021
Текст и опубликованные материалы являются интеллектуальной собственностью Беллевича Юрия Сергеевича. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов вопроса и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.
Зоология
Рабочая тетрадь для 7-го класса
Часть В
В1. Выберите признаки, относящиеся только к простейшим животным:
А) клетка – часть целого организма;
Б) органеллы передвижения, временные или постоянные;
В) эукариотические одноклеточные организмы;
Г) прокариотические одноклеточные организмы;
Д) способ полового размножения некоторых представителей – конъюгация (обмен ядрами).
В2. Выберите признаки, относящиеся только к кишечнополостным животным:
А) трехслойное строение тела;
Б) двусторонняя симметрия;
В) двуслойное строение тела;
Г) в цикле развития присутствует стадия полипа;
Д) паразитирующие организмы;
Е) тело состоит из эктодермы, энтодермы и мезоглеи.
В3. Выберите признаки малощетинковых кольчатых червей:
А) являются паразитами человека и животных;
Б) тело сегментировано;
В) кишечник сквозной;
Г) гермафродиты;
Д) пищеварительной системы нет;
Е) кровеносной системы нет.
В4. Соотнесите признаки паукообразных и насекомых с классами, к которым они принадлежат.
А) Паукообразные.
Б) Насекомые.
1) Тело состоит из головогруди и брюшка.
2) Четыре пары ходильных ног.
3) Тело состоит из головы, груди, брюшка.
4) Три пары ходильных ног.
5) Глаза простые и сложные.
6) Несколько пар простых глаз.
В5. Соотнесите признаки отрядов насекомых.
А) Чешуекрылые.
Б) Прямокрылые.
1) Личинка и имаго занимают разные среды обитания.
2) Ротовой аппарат грызущего типа.
3) Передние крылья жесткие, задние – тонкие.
4) Ротовой аппарат превращен в хоботок.
5) Развитие прямое.
6) В стадии развития присутствует куколка.
В6. Соотнесите ароморфозы с классами животных, в которых они произошли.
А) Млекопитающие.
Б) Пресмыкающиеся.
1) Возникновение амниотического яйца.
2) Прогрессивное развитие коры головного мозга.
3) Появление шерстного покрова.
4) Появление ячеистых легких.
5) Возникновение зачатков коры мозга.
6) Вскармливание детенышей молоком.
В7. Установите последовательность, в которой возникли перечисленные классы животных:
А) Многощетинковые кольчецы;
Б) Насекомые;
В) Саркодовые;
Г) Сосальщики;
Д) Пресмыкающиеся;
Е) Земноводные;
Ж) Двустворчатые моллюски.
Часть С
С1. Какие типы вакуолей существуют у простейших животных?
С2. Найдите ошибки в тексте.
1. Кишечнополостные – трехслойные беспозвоночные животные.
2. Среди них встречаются как свободноживущие формы, так и прикрепленные к субстрату.
3. Размножаются только вегетативным способом.
4. Включают классы: Гидроидные, Сцифоидные, Жгутиконосцы.
С3. Докажите, что возникновение плацентарного развития плода – это значительный прогресс в процессе эволюции животных.
Тема: «Надкласс Рыбы»
Часть А
А1 – 3, А2 – 1, А3 – 3, А4 – 3, А5 – 1, А6 – 4, А7 – 3, А8 – 3, А9 – 4, А10 – 3, А11 – 3, А12 – 4,А13 – 3, А14 – 4, А15 – 3, А16 – 3, А17 – 2, А18 – 1, А19 – 3, А20 – 3.
Часть В
В3. А – 1, 3, 5, 6; Б – 2, 4, 7, 8.
Часть С
С1. Кислород у костных рыб запасается в плавательном пузыре. На глубине кислорода мало, и он с трудом усваивается организмом. Поэтому и необходим такой способ накопления резерва этого газа.
С2. Это объясняется степенью развития заботы о потомстве. Чем она выше, тем меньше плодовитость, позже наступает половозрелость и дольше сроки развития зародыша.
С3. Светящимися органами или яркой окраской самцов, брачными танцами.
С4. Это связано с тем, что до ХХ в. не знали, как и где размножается угорь. Только в начале ХХ в. дат-
ский биолог Иоганнес Шмидт раскрыл эту тайну и выяснил, что угри размножаются в Саргассовом мо-ре в Атлантическом океане. Там речные угри откладывают икру, из которой выводятся личинки. Через три года подросшие личинки возвращаются в реки.
Тема: «Класс Земноводные»
Часть А
А1 – 1, А2 – 4, А3 – 4, А4 – 4, А5 – 2, А6 – 4, А7 – 4, А8 – 2, А9 – 3, А10 – 1, А11 – 2, А12 – 2, А13 – 2, А14 – 1, А15 – 2, А16 – 3, А17 – 4, А18 – 2, А19 – 4, А20 – 3, А21 – 2, А22 – 5, А23 – 3, А24 – 3, А25 – 4, А26 – 1, А27 – 4.
Часть В
В3. А – 1, 2, 4; Б – 3, 5, 6.
В4. В, А, З, Б, Г, Ж, Д, Е.
Часть С
С1. Сигнал о начале метаморфоза подается гормонами щитовидной железы, которые обеспечива-
ют перестройку организма. Это генетически запрограммированное событие. При удалении щитовидной железы метаморфоз не происходит, и головастик вырастает до очень больших размеров.
С2. Личинка перед выходом начинает выделять вещества, растворяющие оболочку яйца.
С3. В тропиках климатические условия непостоянны – то засуха, то дожди, поэтому у многих видов возникли различные механизмы охраны потомства. Животные тратят меньше энергии на откладывание яиц и больше – на защиту потомства.
С4. За движущийся, т.к. жабы и лягушки хватают только движущуюся добычу, меньшую по размерам, чем они сами.
С5. Язык лягушек и жаб липкий и вывернут задом наперед, т.е. прикреплен к нёбу передним концом. Задний конец свободен. Длина языка у крупных жаб – около 10 см. Язык «выстреливает» изо рта, и жертва прилипает к нему. Жаба как бы завертывает добычу в заднюю часть языка.
С6. Жаба – потребитель второго порядка, т.е. питается слизнями.
С7. Жаба пропускает червяка между пальцами, «смывая» с него грязь. Перепачканные губы она вытирает лапами.
Тема: «Класс Пресмыкающиеся»
Часть А
Часть В
В2. А – 2, 4, 5; Б – 1, 3, 6.
Часть С
С1. Роговые покровы, сухая кожа, легочное дыхание, появление коры головного мозга, откладывание яиц на суше, защитные оболочки у яйца, внутреннее оплодотворение, прямое развитие
С2. У пресмыкающихся, т.к. у них кожа не выполняет функций дыхания, как у амфибий.
С3. У змей кости правой и левой челюстей соединены подвижно, поэтому змея может свободно заглатывать добычу, как бы наползая на нее. Пища обильно смачивается слюной. Кроме того, ребра грудной клетки не замкнуты, что обеспечивает свободное продвижение пищи по пищеварительному тракту.
С4. У многих змей (питонов, африканских гадюк и др.) существует термолокатор, или, как его еще называют, «третий глаз». Это датчик температуры.
С5. Лягушки – анамнии. Их яйца не имеют плотной оболочки и воздушной камеры. Продукты обмена веществ зародыша выделяются непосредственно в воду. Пресмыкающиеся – амниоты, их яйцо имеет скорлупу и воздушную камеру, в которую выделяются продукты газообмена.
С6. При нахождении под водой большинство кровеносных сосудов животного сужается и основная масса артериальной крови поступает к сердцу и мозгу. Поэтому кислорода хватает на длительный срок.
С7*. Это объясняется относительно пассивным образом жизни, привязанностью к водной среде, частичным смешением крови, общим низким уровнем обмена веществ.
Тема: «Класс Птицы»
Часть А
А1 – 3, А2 – 1, А3 – 3, А4 – 3, А5 – 4, А6 – 1, А7 – 2, А8 – 1, А9 – 2, А10 – 3, А11 – 4, А12 – 3, А13 – 2, А14 – 2, А15 – 4, А16 – 4, А17 – 2, А18 – 3, А19 – 3, А20 – 3, А21 – 2, А22 – 2.
Часть С
С1. Перьевой покров, развитие органов зрения, слуха, координация движений. Развитие коры мозга, мозжечка; усиление обмена веществ, облегчение скелета, двойное дыхание, четырехкамерное серд-це, полное разделение кругов кровообращения, теплокровность; обтекаемая форма тела, клюв без зубов, крылья.
С2. У птиц развиты: насиживание яиц, охрана потомства, строительство защищенных гнезд, часто групповая защита птенцов, выкармливание, обучение выводка и т.д.
С3. О характере пищи, способах ее добывания и обработки – например вылущивание, долбление (дятлы), просеивание (кулики), косьба (фламинго). Длинный изогнутый вниз клюв говорит о питании червями, почвенными насекомыми; плоский (утиный) клюв – о питании водной растительностью, рыбой и т.д.
С4. У птиц хорошо развиты слух, зрение, у некоторых (киви) обоняние. Зрение цветное, очень острое благодаря способности изменять форму хрусталика и расстояние между хрусталиком и сетчаткой.
С5. Воробьи – птицы мелкие. Для того чтобы обмен веществ был достаточно эффективным, он должен быть очень быстрым. Для этого нужно много есть. Чем меньше птица, тем чаще и больше она ест.
С6. Нет. Воздух дважды проходит через легкие птиц, где и происходит газообмен. Воздушные мешки – это резервуары воздуха.
С7. Скорость работы ферментов зависит от температуры тела, количества фермента и количества расщепляемого вещества. Нормальная температура для теплокровных – 36,5–38 °C (у млекопитающих) и 42 °C (у птиц)
С8. Кровеносная система обеспечивает клетки питательными веществами, которые поставляет пищеварительная система. В клетках питательные вещества окисляются кислородом воздуха, поступающим через органы дыхания.
Тема: «Класс Млекопитающие»
Часть А
А1 – 3, А2 – 4, А3 – 4, А4 – 3, А5 – 4, А6 – 1, А7 – 3, А8 – 2, А9 – 2, А10 – 3, А11 – 1, А12 – 3, А13 – 3, А14 – 3, А15 – 4, А16 – 1, А17 – 2, А18 – 1, А19 – 2, А20 – 2, А21 – 4, А22 – 1, А23 – 3, А24 – 1, А25 – 1, А26 – 2, А27 – 2, А28 – 2.
Часть В
В2. Заполненная таблица, выглядит следующим образом.
Таблица. Сравнение первозверей с пресмыкающимися
Первозвери (утконос и ехидна)
Наличие роговых покровов
Наличие шерсти
Наличие вороньей кости и клоаки
Температура тела
Откладывание, насиживание или вынашивание яиц
Вскармливание детенышей
–
+ (у ехидны – иглы)
–
непостоянная (26–36 °C)
откладывают, насиживают, вынашивают
вскармливают
Часть С
С1. Чем меньше масса животного, тем выше скорость обмена веществ, тем больше пищи ему необходимо для получения достаточного количества энергии.
С2. Качество коровьего молока определяется его жирностью. Чем выше жирность молока, тем выше его качество. Вместе с тем очень жирное молоко может вести к нарушению обмена веществ, например у человека.
С3. Без ферментов вещества, поступающие с пищей, расщеплялись бы в организме крайне медленно, иногда сотнями лет. Понятно, что при такой скорости расщепления питательных веществ жизнь ни возникнуть, ни существовать не могла бы.
С4. Яйцеклетки млекопитающих защищены телом матери и снабжаются ее питательными веществами. Им не нужен дополнительный запас этих веществ, как зародышам птиц или пресмыкающихся. Родившийся плод вскармливается материнским молоком.
С5. Жаберные щели, хорду, нервную трубку и кишку.
С6. Животные являются потребителями органических веществ. В процессе жизнедеятельности они также потребляют кислород и минеральные вещест-ва, а выделяют в окружающую среду углекислый газ, воду, органические остатки. Почвенные животные включают химические элементы в круговорот веществ. Останки умерших животных минерализуются редуцентами. Минеральные вещества усваиваются растениями, а растения снова потребляются животными.
С7. Неограниченному размножению видов мешают следующие факторы: конкуренция, ограниченность территории, хищничество, паразитизм, недостаток пищи, климат, деятельность человека, половой отбор, эпидемии, стихийные бедствия и другие факторы.
Тема: «Эволюция органического мира»
Часть А
А1 – 2, А2 – 1, А3 – 4, А4 – 2, А5 – 4, А6 – 3, А7 – 2, А8 – 1, А9 – 1, А10 – 2, А11 – 3, А12 – 2, А13 – 2, А14 – 3, А15 – 2, А16 – 1, А17 – 2, А18 – 3, А19 – 4.
Часть В
В3. А – 4, 5; Б – 1, 2, 3, 6.
Часть С
С1. У лягушек может высыхать кожа при перегреве. Лягушки тесно связаны с водой: размножение, развитие зародыша происходят в воде.
С2. Высокий рост и копыта могли возникнуть в связи с жизнью на открытых пространствах. Необходимость далеко видеть и быстро убегать привели к таким приспособлениям, как развитие третьего пальца, хорошего слуха и зрения.
С3. Как правило, индивидуальные различия между особями одного вида определяются наследственной изменчивостью. Так, даже две собаки одной породы отличаются друг от друга. Бывают и отличия, вызванные только влиянием внешней среды. Однако они встречаются и у однояйцовых близнецов и вызваны, например, содержанием в разных условиях.
С4. Да, можно. Клетки простейших обладают всеми свойствами, присущими целостному организму, – обменом веществ, способностью к росту, размножению, развитию, приспособленностью к условиям среды.
С5. Высокой скоростью размножения, стабильностью условий среды, в которой они обитают, хорошей приспособленностью к этим условиям, микроскопическими размерами.
С6. Появление многоклеточности способствовало возникновению разнообразия органического мира, появлению растений и животных разных классов, их расселению в разных средах обитания, влиянию на формирование облика Земли.
С7. Сегментация тела, хорошее развитие органов чувств, наличие личиночной стадии, развивающейся в воде.
С8. Появление третьего зародышевого листка – мезодермы обеспечило развитие опорно-двигательной системы – сначала мышц, а затем и скелета у хордовых животных. Это позволило животным занять различные среды обитания и достичь высокого уровня организации.
С9. Органы дыхания изменялись в направлении от жабр с жаберными щелями, затем жабр, прикрытых жаберными крышками, к легким. У земноводных легкие были с небольшой рабочей поверхностью, почти гладкие, а затем появились ячеистые легкие с большой рабочей поверхностью у остальных хордовых.
С10. Сердце в своем развитии прошло стадии двухкамерного, трехкамерного, трехкамерного с неполной перегородкой и четырехкамерного.
С11. Кровеносная система всех хордовых замкнутая. Однако у рыб – один круг кровообращения, у остальных классов – два круга кровообращения. В кровеносной системе изменялся и уровень смешанности крови. Так, например, у пресмыкающихся кровь более насыщена кислородом, чем у земноводных, а у птиц и млекопитающих произошло полное разделение крови на венозную и артериальную.
С12. Нервная система изменялась в направлении развития передних отделов головного мозга и мозжечка. У пресмыкающихся появилась кора головного мозга, которая наибольшее развитие получила у млекопитающих. Мозжечок лучше всего развит у птиц. Большие полушария мозга наибольшего развития достигли у приматов.
С13. Эволюционная теория, единственная из со-временных научных теорий, логично объясняющая причины и механизм появления приспособленности организмов к условиям окружающей среды. Эта теория также объясняет причины разнообразия органического мира.
С14. Нет, неверно. Совсем не самые сильные бактерии и простейшие выживают в самых сложных условиях. Воробей не сильнее вороны, но он вполне может опередить ее в добывании хлебных крошек. Выживает всегда наиболее приспособленный – незаметный, быстрый, умный, сильный, хитрый, т.е. тот, кто способен победить в конкурентной борьбе за существование, тот, кто что-то способен делать лучше других.
С15. Хвосты у этих собак купируют сразу после рождения. Отсутствие хвоста у этих пород – признак ненаследственный. А наличие хвоста – признак наследственный. Так же, как у прыгуна в высоту, совсем не обязательно рождаются прыгуны в высоту.
С16. В результате естественного отбора появля-ются особи с новыми, относительно полезными в определенных условиях среды, приспособлениями. Кроме того, отбор постепенно приводит к образованию новых видов.
Ответы к итоговой контрольной работе
Часть А
А1 – 3, А2 – 2, А3 – 4, А4 – 3, А5 – 3, А6 – 1, А7 – 1, А8 – 3, А9 – 4, А10 – 2, А11 – 3, А12 – 1, А13 – 1, А14 – 4, А15 – 2, А16 – 1, А17 – 3, А18 – 4, А19 – 4, А20 – 3, А21 – 1, А22 – 3, А23 – 3, А24 – 3, А25 – 2, А26 – 1, А27 – 2, А28 – 1, А29 – 3, А30 – 2, А31 – 3, А32 – 4, А33 – 4, А34 – 2, А35 – 3, А36 – 3, А37 – 4, А38 – 4, А39 – 2, А40 – 1, А41 – 2, А42 – 2, А43 – 3, А44 – 1, А45 – 2, А46 – 3, А47 – 1, А48 – 4, А49 – 4, А50 – 3, А51 – 3, А52 – 4, А53 – 3, А54 – 1, А55 – 3, А56 – 3, А57 – 4, А58 – 2, А59 – 3.
Часть В
В4. А – 1, 2, 6; Б – 3, 4, 5.
В5. А – 1, 4, 6; Б – 2, 3, 5.
В6. А – 2, 3, 6; Б – 1, 4, 5.
Часть С
С1. Пищеварительные и сократительные.
С2. 1. Кишечнополостные – трехслойные, беспозвоночные животные. 3. Размножаются только вегетативным способом. 4. Включают классы: Гидроидные, Сцифоидные, Жгутиконосцы.
С3. Плацентарное развитие обеспечивает следующие преимущества: защиту и вынашивание плода в теле матери, эффективное поступление питательных веществ через плаценту, относительно длительное развитие плода и последующее вскармливание детенышей молоком. Таким образом плацентарное развитие обеспечило более надежную защиту плода как во время беременности, так и в послеродовой период.
Возникновение зачатков коры мозга у млекопитающих или пресмыкающихся
49. Возникновение мозга млекопитающих
Небольшие рептилийные предки млекопитающих вышли из древесных завалов карбона с развитым обонянием, вестибулярным аппаратом, неважным зрением и ассоциативными центрами в среднем мозге. Эти существа начали загадочный эволюционный путь, который не отмечен внятными палеонтологическими следами на протяжении почти 60 млн лет.
Только в позднем триасе появляются триконодонты (Megazostrodon), которых можно считать древними, но вполне сложившимися млекопитающими. За несколько десятков миллионов лет произошли события, приведшие к формированию совершенной ассоциативной системы переднего мозга, теплокровности, плацентарному развитию и кормлению детёнышей молоком (Kemp, 1982; Tyndale-Biscoe, Rentree, 1987).
Попробуем оценить изменения нервной системы, предварившие появление триконодонтов. Карбоновые предки млекопитающих обладали набором качеств, свойственных большинству рептилий того периода. Для того чтобы стать млекопитающими, им надо было оказаться в такой среде, где их морфофункциональные особенности дали бы максимальные биологические преимущества.
Большинство современных млекопитающих обладают развитым обонянием. Оно вторично утрачено у зубатых китов и относительно мало используется хоботными, летучими мышами и приматами. В остальных случаях млекопитающие широко используют как основной орган обоняния, так и вомероназальную систему. Для наиболее примитивных млекопитающих обоняние играет ведущую роль, а представительство хеморецепторных центров в переднем мозге может превышать все остальные структуры вместе взятые (см. рис. III-19, а). Очевидно, что на первых этапах эволюции млекопитающих обоняние играло основную роль.
Это послужило причиной преимущественного развития полушарий переднего мозга. Следствием развития обонятельной системы стали переднемозговые полушария, которые доминируют над остальными отделами головного мозга. Объём парных полушарий млекопитающих всегда больше объёма других структур нервной системы, какой бы специализацией ни обладал конкретный вид (см. рис. III-18; III-19; III-21; III-25).
Развитие обоняния и переднего мозга стало первым крупным неврологическим событием в истории этой группы. Можно допустить, что предки млекопитающих использовали обоняние в качестве ведущей системы афферентации. В каких условиях это могло произойти? Очевидная ситуация — ночная активность архаичных млекопитающих, но для ночной охоты можно успешно применять слух, зрение, осязание и терморецепторы. Млекопитающие предпочли использовать обоняние, хотя остальные органы чувств не подверглись существенной редукции.
На заре эволюции млекопитающих строение переднего мозга было сходно со строением мозга современных лиссэнцефальных представителей грызунов и зайцеобразных (см. рис. III-18, б; III-19, а, б; III-24, а).
Архаичные млекопитающие занимались поиском пищи, половых партнёров и ориентировались в пространстве при помощи обоняния. С этой точкой зрения согласно большинство авторов, занимавшихся проблемами их эволюции (UIinski, 1986). На этом этапе эволюции рептилийные предки млекопитающих были лишены возможности использовать другие органы чувств с той же эффективностью, как обоняние. По- видимому, они обитали в темноте нижних ярусов карбоновых завалов, где обоняние было наиболее эффективным дистантным рецептором. Кроме обоняния, там можно было также использовать слух и тактильную чувствительность. Зрительная система и цветовое зрение были практически бесполезны и постепенно утратили свои исходные характеристики.
В этом состоянии архаичные млекопитающие пребывали долго. Времени хватило для создания интегративных связей между половыми корковыми центрами вомероназальной системы и сенсомоторными системами других отделов мозга. На базе скромного коркового зачатка рептилийной системы полового обоняния возник новый центр принятия решений. В него явно первоначально входили вомероназальные, моторные и вкусовые центры.
Слуховая система на первом этапе эволюции млекопитающих совершенствовалась за счёт задних бугорков четверохолмия. Они у млекопитающих развиты больше, чем у рептилий и птиц (см. рис. III-22, г).
Таким образом, к моменту выхода из карбоновых лабиринтов потенциальный предок млекопитающих обладал развитым обонянием, слуховыми бугорками в крыше среднего мозга и зачатком коры, интегрировавшим обонятельные половые, моторные и вкусовые центры (рис. III-27, а, б).
Возникает вполне естественный вопрос о дальнейшей судьбе этих существ. Обычно предполагается, что мелкие предки млекопитающих по ночам вынюхивали свою добычу в подстилке лесов, а днём скрывались в норах или среди корней деревьев. Это вполне справедливое предположение, хотя объясняет только возможность развития обоняния.
Однако при таком образе жизни никаких дополнительных стимулов для развития неокортекса и тем более полушарий мозжечка обнаружить невозможно. Наоборот, сумеречные норные животные обладают более чем скромным мозжечком. Для быстротечной эволюции сенсомоторных корковых центров и мозжечка требовалась невероятно сложная трёхмерная среда, которая ранее позвоночным никогда не встречалась. Следует допустить, что не почва, а иная среда была причиной появления развитой соматической чувствительности. В поисках среды эволюционирования млекопитающих значительную помощь может оказать анализ ещё одной рецепторной системы, которую трудно переоценить — соматической чувствительности. Покровы млекопитающих приобрели удивительный набор механорецепторов различных типов. Они специализированы для восприятия различных видов вибраций, давления, прикосновения, нагревания и охлаждения. Почвенным обитателям столь разнообразный набор кожных рецепторов абсолютно не нужен, тем более что у современных почвенных млекопитающих (голые землекопы) редуцируется даже волосяной покров. Маловероятно, что развитая соматосенсорная система и волосяной покров могли возникнуть у животных, ведущих полуподземный образ жизни.
По-видимому, рептилийные предки млекопитающих, покинув карбоновые завалы, переместились в кроны деревьев (см. рис. III-27, в, г). Вертикальная «миграция» из плохо освещённых растительных буреломов в сумеречный мир крон деревьев выглядит вполне естественной. Этот переход не был радикальным изменением биологии рептилийных предков млекопитающих. Сохранились аналогичная трёхмерная жизненная среда и значение уже хорошо развитого вестибулярного аппарата.
Вполне вероятно, что переход из нижних уровней карбоновых лесных завалов вкрону деревьев происходил неоднократно, но с разными результатами.
Только после появления первичной специализации головного мозга рептилий по обонятельному типу смогли сложиться необходимые предпосылки для формирования «древесной» группы архаичных млекопитающих. В сумеречных кронах деревьев необходим именно тот набор нейросенсорных, аналитических и репродуктивных приобретений, который известен у современных млекопитающих.
Жизнь макросматиков в кронах деревьев практически исключала размножение в гнёздах или дуплах. Для небольших животных с развитым обонянием чужая кладка яиц была и остаётся идеальной и доступной пищей, поэтому доставшееся от рептилийных предков живорождение получило дальнейшее развитие. Было необходимо максимально продлить внутриутробное развитие эмбриона. Это позволяло избежать формирования гнезда и привязки к конкретной территории. Мать перемещалась за пищей вместе с детёнышем, что повышало вероятность их выживания.
Наиболее простой способ увеличения продолжительности внутриутробного развития связан с отказом от питания эмбриона за счёт желтка. Запасы желтка нельзя бесконечно увеличивать в материнской матке. Намного эффективнее использовать простой диффузионный обмен кислорода, воды и метаболитов между стенкой желточного мешка и маткой. По-видимому, этим способом и была решена проблема внутриутробного развития архаичных млекопитающих. Древесные предки млекопитающих были весьма некрупными животными. Это позволяло им при помощи желтковой плаценты доращивать эмбрионы до вполне жизнеспособных размеров. Похожую репродуктивную стратегию используют современные сумчатые. Однако их желтковая плацента позволяет вырастить только небольшой эмбрион, который надо переводить в сумку с молочными железами. Поскольку архаичные млекопитающие были небольшими, необходимость в сумочном доращивании эмбрионов, наверное, отсутствовала. Только с увеличением размеров животных могли возникнуть трудности с выращиванием крупных зародышей. Низшие звери решили этот вопрос при помощи сумки, а высшие млекопитающие — при
помощи плаценты (Jameson, 1988).
Вместе с развитием эффективных репродуктивных стратегий у архаичных млекопитающих наиболее заметным изменениям должна была подвергнуться сенсомоторная система. В кронах деревьев нагрузка на вестибулярный аппарат в несколько раз выше, чем даже в водной трёхмерной среде. Если рыба и совершает ошибочное движение при плавании, то это не приводит к фатальным последствиям. Опора на воду сохраняется в любой ситуации и позволяет исправить моторную ошибку.
Для первичноводных позвоночных требования к сенсомоторной системе намного менее критичны, чем для животных, обитающих на ветвях деревьев и не умеющих летать. Сенсомоторные ошибки на ветвях деревьев могут приводить к фатальным последствиям. Гравитация планеты стала жестоким экзаменатором для рептилий, переместившихся из карбоновых завалов в верхний ярус леса. Она наложила ограничение и на размер тела предков млекопитающих. Большие животные просто не могли бы пережить ошибок становления совершенного вестибулярного аппарата и сенсомоторной системы. Падение крупных животных со значительной высоты почти всегда приводит к гибели или некомпенсируемым повреждениям, поэтому линейный размер предков млекопитающих не мог превышать нескольких десятков сантиметров. Небольшое и подвижное животное должно было быстро приобрести не только совершенный вестибулярный аппарат, но и развитую соматическую чувствительность.
Этот сенсорный комплекс широко представлен в полушариях мозжечка и неокортексе млекопитающих.
Среди рецепторов покровов выделяются рецепторы, адаптированные к различны типам вибрации. Специальные системы с различным временем адаптации возникли для того, чтобы воспринимать колебания. Столь разнообразные и специализированные вибрационные рецепторы кожи были бы абсолютно не нужны, если бы предки позвоночных искали добычу на земле и в подстилке из опавших листьев. Наоборот, ветви и стволы деревьев идеально передают любые колебания. Эти колебания могут содержать информацию о добыче, животном противоположного пола или о приближении опасного хищника.
Такие сигналы надо было дифференцировать с безопасными, но разнообразными колебаниями самих деревьев, поэтому развитие соматической чувствительности древесных рептилий было биологически вполне оправдано. На первом этапе
эволюции рептилийных предков млекопитающих чувствительность механорецепторов покровов могла быть далеко не столь совершенной, как у современных животных. Этот недостаток мог быть компенсирован развитием специализированных чувствительных образований. Однако такие сложные капсулированные рецепторы, как тельца Руффини, Пачини, Мейсснера или концевые колбы Краузе, не могли возникнуть мгновенно для выполнения своих специализированных функций.
По-видимому, на первом этапе развития соматической чувствительности были использованы свободные нервные окончания,
которые хорошо развиты у всех позвоночных. Сложность состоит в том, что свободные нервные окончания обладают ограниченными сенсорными возможностями. Простое увеличение их количества в дерме не смогло бы решить сложных соматосенсорных проблем древесных предков млекопитающих.
Повышение соматической механочувствительности было обеспечено с помощью волос (Spearman, Riley, 1980). Волосы стали своеобразным усилителем механического сигнала. Действительно, проще всего усилить механический сигнал, создав неравноплечий архимедов рычаг. Длинное плечо станет механическим детектором, а короткое — ассоциированным со свободным нервным окончанием рецептором. Понятно, что чувствительность такой системы будет определяться формой, размером и массой рычага, его жёсткостью и чувствительностью нервного окончания.
Если таких рецепторов много, то дифференцированность соматической информации по направлению, силе и частоте будет гарантирована. Вполне возможно, что развитие такой специализированной соматической рецепторной системы привело к возникновению рецепторного волосяного покрова (Hudspeth, 1985). Впоследствии он стал использоваться длясохранения тепла, что замаскировало его первичную функцию. На рецепторное происхождение волос указывает и развитие их мышечного аппарата. Тонкая регуляция теплообмена может осуществляться и другими физиологическими способами, но для динамического изменения чувствительности механорецепторов, оплетающих волосяную сумку, другого способа нет, поэтому в случае опасности волосы многих животных рефлекторно поднимаются дыбом. Так увеличивается механочувствительность волосяного покрова в результате напряжения рецепторного «рычага».
В далёком прошлом напряжение рецепторных волосков предков млекопитающих повышало точность соматосенсорной информации. Это позволяло выбрать адекватную форму поведения в ответ на возникшую ситуацию. Судя по неврологическому обеспечению, этот механизм повышения соматической чувствительности возник ещё на заре эволюции млекопитающих. Он сохранился до настоящего времени как непроизвольная реакция на любое неожиданное возбуждение.
Следовательно, первичная соматическая чувствительность рептилийных предков млекопитающих сложилась на основе свободных нервных окончаний, ассоциированных с рецепторным волосяным покровом. Косвенным свидетельством в пользу этой точки зрения является высокая иннервация стержней волос и волосяных фолликулов. У некоторых животных вокруг основания волоса может группироваться до 20 сенсорных нервных волокон. Эта механорецепторная система обладает самым низким порогом возбуждения и чувствительна к вибрациям частотой около 35 Гц.
Самым примитивным способом обеспечив повышение соматической чувствительности, предки млекопитающих заложили фундамент для долговременной эволюции совершенных капсулированных рецепторов.
Они станут эффективнее свободных нервных и ассоциированных окончаний только спустя миллионы лет. Побочным результатом
становления первичной соматосенсорной системы стал примитивный
волосяной покров. Его дальнейшее развитие уже как термоизоляционного слоя, по-видимому, произошло значительно позднее формирования механосенсорных функций.
Параллельно с периферическим чувствительным аппаратом развивались центральные механизмы анализа соматических и
проприоцептивных сигналов. Именно соматическая чувствительность и моторная система представлены обширными полями в неокортексе лиссэнцефальных млекопитающих (см. рис. III-24). По- видимому, необходимость развития коркового контроля за этими двумя системами стала одной из основных причин эволюции переднего мозга. На это указывает параллельное развитие неостриатума (базальных ядер) млекопитающих. Таких крупных специализированных новообразований в вентральной части переднего мозга у других позвоночных ранее не возникало (Reiner, Brauth, Karten, 1984). Интересно отметить, что эти огромные ядерные центры обеспечивают обработку сенсомоторной и кинестетической информации, которая поступает от других отделов головного мозга. Они избавляют сенсомоторную кору от контроля за
непроизвольными движениями.
Надо подчеркнуть, что параллельно с расширением представительства соматических рецепторов в неокортексе формировались аналогичные связи кожных рецепторов с полушариями мозжечка. Парные полушария мозжечка встречаются только у млекопитающих в связи с развитием феноменальной соматической чувствительности и координации сложных движений. Такое развитие мозжечка не может быть связано ни с какими стандартными условиями в истории позвоночных до млекопитающих.
Даже трёхмерная водная среда, в которой сотни миллионов лет эволюционировали первичноводные позвоночные, не смогла привести их сенсомоторные системы к столь же высокому развитию, как у млекопитающих. «Маммальный» мозжечок триконодонтов сформировался всего за 30– 40 млн лет. Причину его появления следует искать в кронах высоких деревьев, где от эффективности анализа соматических сигналов и координации движений всего тела зависит жизнь любого животного. У млекопитающих вся поверхность мозжечка занята сложноорганизованной корой, которая состоит из специализированных нейронов. Каждая рецепторная поверхность тела представлена строго определённым участком коры полушарий мозжечка. Это привело к тому, что площадь поверхности корковых структур мозжечка млекопитающих возросла в тысячи раз по сравнению с мозжечком рептилий. Собственно говоря, в результате латерального расширения и появились парные полушария мозжечка. Следствием развития межполушарных мозжечковых связей стало формирование моста заднего мозга млекопитающих, которого нет у рептилий и птиц. Причиной формирования моста стали необходимость постоянного оперативного сравнения соматической информации, поступающей от правой и левой половины тела, и моторная коррекция положения тела. Выживание архаичных млекопитающих в кронах деревьев непосредственно зависело от развития аналитического аппарата соматической и сенсомоторной чувствительности. Мозжечок стал своеобразным кинестетическим автоматом, который интегрировал соматические, сенсомоторные и вестибулярные сигналы. Выполняя эти функции, он позволял предкам млекопитающих неосознанно решать проблемы перемещения в сложной трёхмерной среде.
Эволюция архаичных млекопитающих в кронах деревьев позволяет объяснить специфическое развитие других органов чувств и их мозгового представительства. Сложная трёхмерная среда потребовала от упрощённого зрения предков млекопитающих совершенно новых способов оценки окружающего пространства. Надо было не просто увидеть предмет, а предельно точно определить расстояние до него и оценить его свойства. Ошибочная оценка расстояния до ветки в кроне деревьев обычно стоит жизни. Бинокулярное зрение и корковое представительство этой системы в переднем мозге вполне оправданны.
Надо подчеркнуть, что зрение, соматическая чувствительность, проприоцепция и вестибулярный аппарат внутреннего уха являются основными сенсорными входами в вестибулярные ядра ствола мозга. Интеграция этих сигналов позволяет млекопитающим позиционировать своё тело в пространстве и контролировать точность движений.
Вестибулярные ядра млекопитающих являются уникальным образованием.
Они намного более развиты, чем у рептилий и птиц. По-видимому, такая многофункциональная система вестибулярного и кинестетического контроля могла сложиться только в жёстких условиях крон деревьев. В такой среде были все условия для формирования своеобразной слуховой системы млекопитающих. Наружное ухо, которое можно ориентировать на источник звука, могло возникнуть в сложной акустической среде крон деревьев. Современные древесные млекопитающие обладают именно такими наружными слуховыми раковинами. Приобретя перечисленные особенности строения нервной системы в кронах деревьев, млекопитающие неоднократно «спускались» на землю. К неземному существованию первыми вернулись однопроходные (см. рис. 111-27, в-е), затем сумчатые и позднее всех плацентарные млекопитающие (см. рис. III- 27, д-м).
По- видимому, рукокрылые и приматы полностью сформировались в кронах деревьев. Переход приматов к наземномусуществованию стал первым шагом к появлению человека. Важнейшим приобретением мозга млекопитающих, обитавших в
кронах деревьев, стала способность к прогнозированию событий. Умение предугадать событие, результат движения, последствия охоты или внутривидового конфликта отличает и современных млекопитающих.
Способность нервной системы предсказывать результат ещё не совершённого действия отсутствовала у других позвоночных.
Млекопитающие дорого заплатили за такую способность ошибками, совершёнными вдалеке от земли. Вторично спустившись на землю, млекопитающие обладали не только ассоциативными центрами рептилийного типа, но и скромной возможностью оценивать результаты ближайших действий. Это функциональное приобретение млекопитающих основано на переизбытке нейронов и связей, которые сформировались в неокортексе. Только избыточная память и индивидуальный опыт позволили млекопитающим занять доминирующее положение в животном мире.